第十四章 生物的相互親緣關(guān)系：形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、殘跡器官 2
發(fā)生和胚胎學(xué)
在整個博物學(xué)中這是一個最重要的學(xué)科。每一個人都熟悉昆蟲變態(tài) 一般是由少數(shù)幾個階段突然地完成的；但是實(shí)際上卻有無數(shù)的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉(zhuǎn)化過程。如蘆伯克爵士所闡明的，某種蜉蝣類昆蟲（chloeon）在發(fā)生過程中要蛻皮二十次以上，每一次蛻皮都要發(fā)生一定量的變異；在這個例子里，我們看到變態(tài) 的動作是以原始的、逐漸的方式來完成的。許多昆蟲，特別是某些甲殼類向我們闡明，在發(fā)生過程中所完成的構(gòu)造變化是多么奇異。然而這類變化在某些下等動物的所謂世代交 替里達(dá)到了最高峰。例如，有一項奇異的事實(shí)，即一種精致的分枝的珊瑚形動物，長著水螅體（polypi），并且固著在海底的巖石上，它首先由芽生，然后由橫向分裂，產(chǎn)生出漂浮的巨大水母群；于是這些水母產(chǎn)生卵，從卵孵化出浮游的極微小動物，它們附著在巖石上，發(fā)育成分枝的珊瑚形動物；這樣一直無止境地循環(huán)下去。認(rèn)為世代交 替過程和通常的變態(tài) 過程基本上是同一的信念，已被瓦格納的發(fā)見大大地加強(qiáng)了；他發(fā)見一種蚊即癭蚊（cecidomyia）的幼蟲或蛆由無性生殖產(chǎn)生出其他的幼蟲，這些其他的幼蟲最后發(fā)育成成熟的雄蟲和雌蟲，再以通常的方式由卵繁殖它們的種類。
值得注意的是，當(dāng)瓦格納的杰出發(fā)見最初宣布的時候，人們問我，對于這種蚊的幼蟲獲得無性生殖的能力，應(yīng)當(dāng)如何解釋呢？只要這種情形是唯一的一個，那就提不出任何解答。但是格里姆（grimm）曾闡明，另一種蚊，即搖蚊（chironomus），幾乎以同樣的方式進(jìn)行生殖，并且他相信這種方法常常見于這一目。搖蚊有這種能力的是蛹，而不是幼蟲；格里姆進(jìn)一步闡明，這個例子在某種程度上“把癭蚊與介殼蟲科（coccidae）的單性生殖聯(lián)系起來”；——單性生殖這術(shù)語意味著介殼蟲科的成熟的雌者不必與雄者交 配就能產(chǎn)生出能育的卵?，F(xiàn)在知道，幾個綱的某些動物在異常早的齡期就有通常生殖的能力；我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來愈早的齡期，——搖蚊所表示的正是中間階段，即蛹的階段——或者就能解釋癭蚊的奇異的情形了。
已經(jīng)講過，同一個體的不同部分在早期胚胎階段完全相似，在成體狀態(tài)中才變得大不相同，并且用于大不相同的目的。同樣地，也曾闡明，同一綱的最不相同的物種的胚胎一般是密切相似的，但當(dāng)充分發(fā)育以后，卻變得大不相似。要證明最后提到的這一事實(shí)，沒有比馮貝爾的敘述更好的了：他說，“哺乳類、鳥類、蜥蜴類、蛇類，大概也包括龜類在內(nèi)的胚胎，在它們最早的狀態(tài)中，整個的以及它們各部分的發(fā)育方式，都彼此非常相似；它們是這樣的相似，事實(shí)上我們只能從它們的大小上來區(qū)別這些胚胎。我有兩種浸在酒精里的小胚胎，我忘記把它們的名稱貼上，現(xiàn)在我就完全說不出它們屬于哪一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥，或者是很幼小的哺乳動物，這些動物的頭和軀干的形成方式是如此完全相似?？墒沁@些胚胎還沒有四肢。但是，甚至在發(fā)育的最早階段如果有四肢存在，我們也不能知道什么，因?yàn)轵狎婧筒溉轭惖哪_、鳥類的翅和腳，與人的手和腳一樣，都是從同一基本類型中發(fā)生出來的?！贝蠖鄶?shù)甲殼類的幼體，在發(fā)育的相應(yīng)階段中，彼此密切相似，不管成體可能變得怎樣不同；許多的其他動物，也是這樣。胚胎類似的法則有時直到相當(dāng)遲的年齒還保持著痕跡：例如，同一屬以及近似屬的鳥在幼體的羽毛上往往彼此相似；如我們在鴿類的幼體中所看到的斑點(diǎn)羽毛，就是這樣。在貓族里，大部分物種在長成時都具有條紋或斑點(diǎn)；獅子和美洲獅（puma）的幼獸也都有清楚易辨的條紋或斑點(diǎn)。我們在植物中也可以偶然的看到同類的事，不過為數(shù)不多；例如，金雀花（ulex）的初葉以及假葉金合歡 屬（phyllodineous acacias）的初葉，都像豆科植物的通常葉子，是羽狀或分裂狀的。
同一綱中大不相同的動物的胚胎在構(gòu)造上彼此相似的各點(diǎn)，往往與它們的生存條件沒有直接關(guān)系。比方說，在脊椎動物的胚胎中，鰓裂附近的動脈有一特殊的弧狀構(gòu)造，我們不能設(shè)想，這種構(gòu)造與在母體子宮內(nèi)得到營養(yǎng)的幼小哺乳動物、在巢里孵化出來的鳥卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關(guān)系。我們沒有理由相信這樣的關(guān)系，就橡我們沒有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內(nèi)相似的骨是與相似的生活條件有關(guān)系。沒有人會設(shè)想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥的斑點(diǎn)對于這些動物有任何用處。
可是，在胚胎生涯中的任何階段，如果一種動物是活動的，而且必須為自己找尋食物，情形就有所不同了?；顒拥臅r期可以發(fā)生在生命中的較早期或較晚期；但是不管它發(fā)生在什么時期，則幼體對于生活條件的適應(yīng)，就會與成體動物一樣的完善和美妙。這是以怎樣重要的方式實(shí)行的，最近盧伯克爵士已經(jīng)很好地說明了，他是依據(jù)它們的生活習(xí) 性論述很不相同的“目”內(nèi)某些昆蟲的幼蟲的密切相似性以及同一“目”的其他昆蟲的幼蟲的不相似性來說明的。由于這類的適應(yīng)，近似動物的幼體的相似性有時就大為不明；特別是在發(fā)育的不同階段中發(fā)生分工現(xiàn)象時，尤其如此；例如同一幼體在某一階段必須找尋食物，在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子，即近似物種或物種群的幼體彼此之間的差異要大于成體。可是，在大多數(shù)情形下，雖然是活動的幼體，也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類提供了一個這類的良好例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒有看出藤壺是一種甲殼類：但是只要看一下幼蟲，就會毫無錯誤地知道它是甲殼類。蔓足類的兩個主要部分也是這樣，即有柄蔓足類和無柄蔓足類雖然在外表上大不相同，可是它們的幼蟲在所有階段中卻區(qū)別很少。
胚胎在發(fā)育過程中，其體制也一般有所提高；雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什么是比較高級的體制，什么是比較低級的體制，但是我還要使用這個說法。大概沒有人會反對蝴蝶比毛蟲更為高級，可是，在某些情形里，成體動物在等級上必須被認(rèn)為低于幼蟲，如某些寄生的甲殼類就是如此。再來談一談蔓足類：在第一階段中的幼蟲有三對運(yùn)動器官、一個簡單的單眼和一個吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因?yàn)樗鼈円蟠笤黾芋w積。在第二階段中，相當(dāng)于蝶類的蛹期，它們有六對構(gòu)造精致的游泳腿，一對巨大的復(fù)眼和極端復(fù)雜的觸角；但是它們都有一個閉合的不完全的嘴，不能吃東西：它們的這一階段的職務(wù)就是用它們很發(fā)達(dá)的感覺器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達(dá)一個適宜的地點(diǎn)，以便附著在上面，而進(jìn)行它們的最后變態(tài) ，變態(tài) 完成之后，它們便永遠(yuǎn)定居不移動了：于是它們的腿轉(zhuǎn)化成把握器官；它們重新得到一個結(jié)構(gòu)很好的嘴；但是觸角沒有了，它們的兩只眼也轉(zhuǎn)化成細(xì)小的、單獨(dú)的、簡單的眼點(diǎn)。在這最后完成的狀態(tài)中，把蔓足類看做比它們的幼蟲狀態(tài)有較高級的體制或較低級的體制均可。但是在某些屬里，幼蟲可以發(fā)育成具有一般構(gòu)造的雌雄同體，還可以發(fā)育成我所謂的補(bǔ)雄體（complemental males）；后者的發(fā)育確實(shí)是退步了，因?yàn)檫@種雄體只是一個能在短期內(nèi)生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。
我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構(gòu)造上的差異，所以我們?nèi)菀装堰@種差異看做是生長上的必然事情，但是，例如，關(guān)于蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在它的任何部分可以判別時，為什么它們的所有部分不立刻顯示出適當(dāng)?shù)谋壤?，是沒有什么理由可說的。在某些整個動物群中以及其他群的某些成員中，情形就是這樣的，胚胎不管在哪一時期都與成體沒有多大差異：例如歐文曾就烏賊的情形指出，“沒有變態(tài) ；頭足類的性狀遠(yuǎn)在胚胎發(fā)育完成以前就顯示出來了”。陸棲貝類和淡水的甲殼類在生出來的時候就具有固有的形狀，而這兩個大綱的海棲成員都在它們的發(fā)生中要經(jīng)過相當(dāng)?shù)亩彝蔷薮蟮淖兓＿€有，蜘蛛幾乎沒有經(jīng)過任何變態(tài) 。大多數(shù)昆蟲的幼蟲都要經(jīng)過一個蠕蟲狀的階段，不管它們是活動的和適應(yīng)于各種不同習(xí) 性的也好，或者因處于適宜的養(yǎng)料之中或受到親體的哺育而不活動的也好；但是在某些少數(shù)情形里，例如蚜蟲，如果我們注意一下赫胥黎教授關(guān)于這種昆蟲發(fā)育的可稱贊的繪圖，我們幾乎不能看到蠕蟲狀階段的任何痕跡。
有時只是比較早期的發(fā)育階段沒有出現(xiàn)。例如，根據(jù)米勒所完成的卓越發(fā)見，某些蝦形的甲殼類（與對蝦屬[ penoeus］相近似）首先出現(xiàn)的是簡單的無節(jié)幼體（nauplius- form）①，接著經(jīng)過兩次或多次水蚤期（zoea- stages），再經(jīng)過糠蝦期（mysis一stage），終于獲得了它們的成體的構(gòu)造：在這些甲殼類所屬的整個巨大的軟甲目（malacostracan）里，現(xiàn)在還不知道有其他成員最先經(jīng)過無節(jié)幼體而發(fā)育起來，雖然許多是以水蚤出現(xiàn)的；盡管如此，米勒還舉出一些理由來支持他的信念，即如果沒有發(fā)育上的抑制，一切這等甲殼類都會先以無節(jié)幼體出現(xiàn)的。
那么，我們怎樣解釋胚胎學(xué)中的這等事實(shí)呢？——即胚胎和成體之間在構(gòu)造上雖然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異；——同一個體胚胎的最后變得很不相同的并用于不同目的的各種器官在生長早期是相似的；——同一綱里最不相同物種的胚胎或幼體普通是類似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宮中的時候，往往保存有在生命的那個時期或較后時期對自己并沒有什么用處的構(gòu)造；另一方面，必須為自己的需要而供給食料的幼蟲對于周圍的條件是完全適應(yīng)的；——最后，某些幼體在體制的等級上高于它們將要發(fā)育成的成體，我相信對于所有這些事實(shí)可做如下的解釋。
也許因?yàn)榛卧诤茉缙谟绊懪咛?，所以普通便以為輕微的變異或個體的差異也必定在同等的早期內(nèi)出現(xiàn)。在這方面，我們沒有證據(jù)，而我們所有的證據(jù)確實(shí)都在相反一面的；因?yàn)榇蠹叶贾?，牛、馬和各種玩賞動物（fancy animals）的飼育者在動物出生后的一些時間內(nèi)不能夠確定指出它們的幼體將有什么優(yōu)點(diǎn)或缺點(diǎn)。我們對于自己的孩子也清楚地看到這種情形；我們不能說出一個孩子將來是高的或矮的，或者將一定會有什么樣容貌。問題不在于每一變異在生命的什么時期發(fā)生，而是在于什么時期可以表現(xiàn)出效果。變異的原因可以在生殖的行為以前作用于，并且我相信往往作用于親體的一方或雙方。值得注意的是，只要很幼小的動物還留存在母體的子宮內(nèi)或卵內(nèi)，或者只要它受到親體的營養(yǎng)和保護(hù)，那么它的大部分性狀無論是在生活的較早時期或較遲時期獲得的，對于它都無關(guān)緊要。例如，對于一種借著很鉤曲的喙來取食的鳥，只要它由親體哺育，無論它在幼小時是否具有這種形狀的椽，是無關(guān)緊要的。
在第一章中，我曾經(jīng)敘述過一種變異不論在什么年齡首先出現(xiàn)于親代，這種變異就有在后代的相應(yīng)年齡中重新出現(xiàn)的傾向。某些變異只能在相應(yīng)年齡中出現(xiàn)；例如，蠶蛾在幼蟲、繭或蛹的狀態(tài)時的特點(diǎn)：或者，牛在充分長成角時的特點(diǎn)，就是這樣。但是，就我們所知道的，最初出現(xiàn)的變異無論是在生命的早期或晚期，同樣有在后代和親代的相應(yīng)年齡中重新出現(xiàn)的傾向。我決不是說事情總是這樣的，并且我能舉出變異（就這字的最廣義來說）的若干例外，這些變異發(fā)生在子代的時期比發(fā)生在親代的時期較早。
這兩個原理，即輕微變異一般不是在生命的很早時期發(fā)生并且不是在很早時期遺傳的，我相信，這解釋了上述胚胎學(xué)上一切主要事實(shí)。但是首先讓我們在家養(yǎng)變種中看一看少數(shù)相似的事實(shí)。某些作者曾經(jīng)寫論文討論過“狗”，他們主張，長軀獵狗和逗牛狗雖然如此不同，可是實(shí)際上它們都是密切近似的變種，都是從同一個野生種傳下來的；因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異：飼養(yǎng)者告訴我，幼狗之間的差異和親代之間的差異完全一樣，根據(jù)眼睛的判斷，這似乎是對的；但在實(shí)際測計老狗和六日齡的幼狗時，我發(fā)見幼狗并沒有獲得它們比例差異的全量。還有，人們又告訴我拉車馬和賽跑馬——這幾乎是完全在家養(yǎng)狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長的馬一樣；但是把賽跑馬和重型拉車馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細(xì)測計之后，我發(fā)見情形并非如此。
因?yàn)槲覀冇写_實(shí)的證據(jù)可以證明，鴿的品種是從單獨(dú)一野生種傳下來的，所以我對孵化后十二小時以內(nèi)的雛鴿進(jìn)行了比較；我對野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書鴿、翻飛鴿，仔細(xì)地測計了（但這里不擬舉出具體的材料）喙的比例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長度、腳的大小和腿的長度。在這些鴿子中，有一些當(dāng)成長時在喙的長度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同，以致它們?nèi)绻娪谧匀粻顩r下，一定會被列為不同的屬。但是把這幾個品種的雛鳥排成一列時，雖然它們的大多數(shù)剛能夠被區(qū)別開，可是在上述各要點(diǎn)上的比例差異比起充分成長的鳥卻是無比地少了。差異的某些特點(diǎn)——例如嘴的闊度——在雛鳥中幾乎不能被覺察出來。但是關(guān)于這一法則有一個顯著的例外，因?yàn)槎堂娣w鴿的雛鳥幾乎具有成長狀態(tài)時完全一樣的比例，而與野生巖鴿和其他品種的雛鳥有所不同。
上述兩個原理說明了這些事實(shí)。飼養(yǎng)者們在狗、馬、鴿等近乎成長的時期選擇它們并進(jìn)行繁育：他們并不關(guān)心所需要的性質(zhì)是生活的較早期或較晚期獲得的，只要充分成長的動物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子，特別是鴿的例子，闡明了由人工選擇所累積起來的而且給予他的品種以價值的那些表現(xiàn)特征的差異，一般并不出現(xiàn)在生活的很早期，而且這些性狀也不是在相應(yīng)的很早期遺傳的。但是，短面翻飛鴿的例子，即剛生下十二小時就具有它的固有性狀，證明這不是普遍的規(guī)律；因?yàn)樵谶@里，表現(xiàn)特征的差異或者必須出現(xiàn)在比一般更早的時期，或者如果不是這樣，這種差異必須不是在相應(yīng)的齡期遺傳的，而是在較早的齡期遺傳的。
現(xiàn)在讓我們應(yīng)用這兩個原理來說明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥類的一個群，它們從某一古代類型傳下來，并且通過自然選擇為著適應(yīng)不同的習(xí) 性發(fā)生了變異。于是，由于若干物種的許多輕微的、連續(xù)的變異并不是在很早的齡期發(fā)生的，而且是在相應(yīng)的齡期得到遺傳的，所以幼體將很少發(fā)生變異，并且它們之間的相似遠(yuǎn)比成體之間的相似更加密切，——正如我們在鴿的品種中所看到的那樣。我們可以把這觀點(diǎn)引伸到大不相同的構(gòu)造以及整個的綱。例如。前肢，遙遠(yuǎn)的祖先曾經(jīng)一度把它當(dāng)作腿用，可以在悠久的變異過程中，在某一類后代中變得適應(yīng)于作手用；但是按照上述兩個原理，前肢在這幾個類型的胚胎中不會有大的變異；雖然在每一個類型里成體的前肢彼此差異很大。不管長久連續(xù)的使用或不使用在改變?nèi)魏挝锓N的肢體或其他部分中可以發(fā)生什么樣的影響，主要是在或者只有在它接近成長而不得不使用它的全部力量來謀生時，才對它發(fā)生作用；這樣產(chǎn)生的效果將在相應(yīng)的接近成長的齡期傳遞給后代，這樣，幼體各部分的增強(qiáng)使用或不使用的效果，將不變化，或只有很少的變化。
對某些動物來說，連續(xù)變異可以在生命的很早期發(fā)生，或者諸級變異可以在比它們第一次出現(xiàn)時更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中，如我們在短面翻飛鴿所看到的那樣，幼體或胚胎就密切地類似成長的親類型。在某些整個群中或者只在某些亞群中，如烏賊、陸棲貝類、淡水甲殼類、蜘蛛類以及昆蟲這一大綱里的某些成員，這是發(fā)育的規(guī)律。關(guān)于這等群的幼體不經(jīng)過任何變態(tài) 的終極原因，我們能夠看到這是從以下的事情發(fā)生的；即由于幼體必須在幼年解決自己的需要，并且由于它們遵循親代那樣的生活習(xí) 性；因?yàn)樵谶@種情況下，它們必須按照親代的同樣方式發(fā)生變異，這對于它們的生存幾乎是不可缺少的。還有，許多陸棲的和淡水的動物不發(fā)生任何變態(tài) ，而同群的海棲成員卻要經(jīng)過各種不同的變態(tài) ，關(guān)于這一奇特的事實(shí)，米勒曾經(jīng)指出一種動物適應(yīng)在陸地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，這種緩慢的變化過程將由于不經(jīng)過任何幼體階段而大大地簡化；因?yàn)樵谶@樣新的和大為改變的生活習(xí) 性下，很難找到既適于幼體階段又適于成體階段而尚未被其他生物所占據(jù)或占據(jù)得不好的地方。在這種情況下，自然選擇將會有利于在愈來愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構(gòu)造；于是以前變態(tài) 的一切痕跡便終于消失了。
另一方面，如果一種動物的幼體遵循著稍微不同于親類型的生活習(xí) 性，因而其構(gòu)造也稍微不同，是有利的話，或者如果一種與親代已經(jīng)不同的幼蟲再進(jìn)一步變化，也是有利的話，那么，按照在相應(yīng)年齡中的遺傳原理，幼體或幼蟲可以因自然選擇而變得愈來愈與親體不同，以致到任何可以想像的程度。幼蟲中的差異也可以與它的發(fā)育的連續(xù)階段相關(guān)；所以，第一階段的幼蟲可以與第二階段的幼蟲大不相同，許多動物就有這種情形。成體也可以變得適合于那樣的地點(diǎn)和習(xí) 性－－即運(yùn)動器官或感覺器官等在那里都成為無用的了；在這種情形下，變態(tài) 就退化了。
根據(jù)上述，由于幼體在構(gòu)造上的變化與變異了的生活習(xí) 性是一致的，再加上在相應(yīng)的年齡中的遺傳，我們就能理解動物所經(jīng)過的發(fā)育階段何以與它們的成體祖先的原始狀態(tài)完全不同。大多數(shù)最優(yōu)秀的權(quán)威者現(xiàn)在都相信，昆蟲的各種幼蟲期和蛹期就是這樣通過適應(yīng)而獲得的，并不是通過某種古代類型的遺傳而獲得的。蕪菁屬（sitaris）——一種經(jīng)過某些異常發(fā)育階段的甲蟲——的奇異情形大概可以說明這種情況是怎樣發(fā)生的。它的第一期幼蟲形態(tài)，據(jù)法布爾描寫，是一種活潑的微小昆蟲，具有六條腿、兩根長觸角和四只眼睛。這些幼蟲在蜂巢里孵化；當(dāng)雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室時，幼蟲便跳到它們的身上，以后在雌雄交 配時又爬到雌蜂身上。當(dāng)雌蜂把卵產(chǎn)在蜂的蜜室上面時，蕪菁屬的幼蟲就立刻跳到卵上，并且吃掉它們。之后，它們發(fā)生一種完全的變化；它們的眼睛消失了，它們的腿和觸角變?yōu)闅堐E的了，并且以蜜為生；所以這時候它們才和昆蟲的普通幼蟲更加密切類似；最后它們進(jìn)行進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，終于以完美的甲蟲出現(xiàn)?，F(xiàn)在，如果有一種昆蟲，它的轉(zhuǎn)化就像蕪菁的轉(zhuǎn)化那樣，并且變成為昆蟲的整個新綱的祖先，那么，這個新綱的發(fā)育過程大概與我們現(xiàn)存昆蟲的發(fā)育過程大不相同；而第一期幼蟲階段肯定不會代表任何成體類型和古代類型的先前狀態(tài)。
另一方面，許多動物的胚胎階段或幼蟲階段或多或少地向我們完全示明了整個群的祖先的成體狀態(tài)，這是高度可能的。在甲殼類這個大綱里，彼此極其不同的類型，即吸著性的寄生種類、蔓足類、切甲類（entomostraca）、甚至軟甲類，最初都是在無節(jié)幼體的形態(tài)下作為幼蟲而出現(xiàn)的；因?yàn)檫@些幼蟲在廣闊海洋里生活和覓食，并且不適應(yīng)任何特殊的生活習(xí) 性，又據(jù)米勒所舉出的其他理由，大概在某一古遠(yuǎn)的時期，有一種類似無節(jié)幼體的獨(dú)立的成體動物曾經(jīng)生存過，以后沿著血統(tǒng)的若干分歧路線，產(chǎn)生了上述巨大的甲殼類的群。還有，根據(jù)我們所知道的有關(guān)哺乳類、鳥類、魚類和爬行類的胚胎的知識，這些動物大概是某一古代祖先的變異了的后代，那個古代祖先在成體狀態(tài)中具有極適于水棲生活的鰓、一個鰾、四只鰭狀肢和一條長尾。
因?yàn)橐磺性?jīng)生存過的生物，無論絕滅的和現(xiàn)代的，都能歸入少數(shù)幾個大綱里；因?yàn)槊恳淮缶V里的一切成員，按照我們的學(xué)說，都被微細(xì)的級進(jìn)連結(jié)在一起，如果我們的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分類大概是依據(jù)譜系的；所以血統(tǒng)是博物學(xué)者們在“自然系統(tǒng)”的術(shù)語下所尋求的互相聯(lián)系的潛在紐帶。按照這個觀點(diǎn)，我們便能理解，在大多數(shù)博物學(xué)者的眼里為什么胚胎的構(gòu)造在分類上甚至比成體的構(gòu)造更加重要。在動物的兩個或更多的群中，不管它們的構(gòu)造和習(xí) 性在成體狀態(tài)中彼此有多大差異，如果它們經(jīng)過密切相似的胚胎階段，我們就可以確定它們都是從一個親類型傳下來的，因而彼此是有密切關(guān)系的。這樣，胚胎構(gòu)造中的共同性便暴露了血統(tǒng)的共同性；但是胚胎發(fā)育中的不相似性并不證明血統(tǒng)的不一致，因?yàn)樵趦蓚€群的一個群中，發(fā)育階段可能曾被抑制，或者可能由于適應(yīng)新的生活習(xí) 性而被大大改變，以致不能再被辨認(rèn)。甚至在成體發(fā)生了極端變異的類群中，起源的共同性往往還會由幼蟲的構(gòu)造揭露出來；例如，我們看到蔓足類雖然在外表上極像貝類，可是根據(jù)它們的幼蟲就立刻可以知道它們是屬于甲殼類這一大綱的。因?yàn)榕咛ネ梢远嗌偾宄亟o我們示明一個群的變異較少的、古代祖先的構(gòu)造，所以我們能夠了解為什么古代的、絕滅的類型的成體狀態(tài)常和同一綱的現(xiàn)存物種的胚胎相類似。阿加西斯相信這是自然界的普遍法則；我們可以期望此后看到這條法則被證明是真實(shí)的?？墒牵挥性谝韵碌那樾蜗滤拍鼙蛔C明是真實(shí)的，即這個群的古代祖先并沒有由于在生長的很早期發(fā)生連續(xù)的變異，也沒有由于這等變異在早于它們第一次出現(xiàn)時的較早齡期被遺傳而全部湮沒。還必須記住，這條法則可能是正確的，但是由于地質(zhì)紀(jì)錄在時間上擴(kuò)展得還不夠久遠(yuǎn)，這條法則可能長期地或永遠(yuǎn)地得不到實(shí)證。如果一種古代類型在幼蟲狀態(tài)中適應(yīng)了某種特殊的生活方式，而且把同一幼蟲狀態(tài)傳遞給整個群的后代，那么在這種情形下，那條法則也不能嚴(yán)格地有效；因?yàn)檫@等幼蟲不會和任何更加古老類型的成體狀態(tài)相類似。
這樣，依我看來，胚胎學(xué)上的這些無比重要的事實(shí)，按照以下的原理就可以得到解釋，那原理是：某一古代祖先的許多后代中的變異，曾出現(xiàn)在生命的不很早的時期，并且曾經(jīng)遺傳在相應(yīng)的時期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫，雖然多少有些模糊，卻反映了同一大綱的一切成員的祖先，或是它的成體狀態(tài)，或是它的幼體狀態(tài)，那么胚胎學(xué)的重要性就會大大地提高了。
殘跡的、萎縮的和不發(fā)育的器官
處于這種奇異狀態(tài)中的器官或部分，帶著廢棄不用的鮮明印記，在整個自然界中極為常見，甚至可以說是普遍的。不可能舉出一種高級動物，它的某一部分不是殘跡狀態(tài)的。例如哺乳類的雄體具有退化的奶頭；蛇類的肺有一葉是殘跡的；鳥類“小翼羽”（bastard-wing）可以穩(wěn)妥地被認(rèn)為是退化，某些物種的整個翅膀的殘跡狀態(tài)是如此顯著，以致它不能用于飛翔。鯨魚胎兒有牙齒，而當(dāng)它們成長后都沒有一個牙齒；或者，未出生的小牛的上顎生有牙齒，可是從來不穿出牙齦，有什么比這更加奇怪的呢？
殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物種的甲蟲，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有殘跡的膜，位于牢固合在一起的翅鞘之下；在這等情形里，不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時還保持著它們的潛在能力：這偶然見于雄性哺乳類的奶頭，人們曾看到它們發(fā)育得很好而且分泌乳汁。黃牛屬（bos）的乳房也是如此，它們正常有四個發(fā)達(dá)的奶頭和兩個殘跡的奶頭；但是后者在我們家養(yǎng)的奶牛里有時很發(fā)達(dá)，而且分泌乳汁。關(guān)于植物，在同一物種的個體中，花瓣有時是殘跡的，有時是發(fā)達(dá)的。在雌雄異花的某些植物里，科爾路特發(fā)見，使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發(fā)達(dá)雌蕊的雌雄同花的物種進(jìn)行雜交 ，在雜種后代中那殘跡雌蕊就大大地增大了；這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質(zhì)上是基本相似的。一種動物的各個部分可能是在完全狀態(tài)中的，而它們在某一意義上則可能是殘跡的，因?yàn)樗鼈兪菦]有用的：例如普通蠑螈（salamander）即水蠑螈的蝌蚪，如劉易斯先生所說的，“有鰓，生活在水里；但是山蠑螈（salamandra atra）則生活在高山上，都產(chǎn)出發(fā)育完全的幼體。這種動物從來不在水中生活?？墒侨绻覀兤书_懷胎的雌體，我們就會發(fā)現(xiàn)在她體內(nèi)的蝌蚪具有精致的羽狀鰓；如果把它們放在水里，它們能像水蠑螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地，這種水生的體制與這動物的未來生活沒有關(guān)系，并且也不是對于胚胎條件的適應(yīng)；它完全與祖先的適應(yīng)有關(guān)系，不過重演了它們祖先發(fā)育中的一個階段而已?！?/p>
兼有兩種用處的器官，對于一種用處，甚至比較重要的那種用處，可能變?yōu)闅堐E或完全不發(fā)育，而對于另一種用處卻完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管達(dá)到子房里的胚珠。雌蕊具有一個柱頭，為花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，當(dāng)然不能受精的雄性小花具有一個殘跡的雌蕊，因?yàn)樗捻敳繘]有柱頭；但是，它的花柱依然很發(fā)達(dá)，并且以通常的方式被有細(xì)毛，用來把周圍的、鄰接的花藥里的花粉刷下。還有，一種器官對于固有的用處可能變?yōu)闅堐E的，而被用于不同的目的：在某些魚類里，鰾對于漂浮的固有機(jī)能似乎變?yōu)闅堐E的了，但是它轉(zhuǎn)變成原始的呼吸器官或肺。還能舉出許多相似的事例。
有用的器官，不管它們?nèi)绾尾话l(fā)達(dá)，也不應(yīng)認(rèn)為是殘跡的，除非我們有理由設(shè)想它們以前曾更高度地發(fā)達(dá)過，它們可能是在一種初生的狀態(tài)中，正向進(jìn)一步發(fā)達(dá)的方向前進(jìn)。另一方面，殘跡器官或者十分沒有用處，例如從來沒有穿過牙齦的牙齒，或者是幾乎沒有用處，例如只能當(dāng)作風(fēng)篷用的駝鳥翅膀。因?yàn)檫@種狀態(tài)的器官在從前更少發(fā)育的時候，甚至比現(xiàn)在的用處更少，所以它們以前不可能是通過變異和自然選擇而產(chǎn)生出來的，自然選擇的作用只在于保存有用的變異。它們是通過遺傳的力量部分地被保存下來的，與事物的以前狀態(tài)有關(guān)系。雖然如此，要區(qū)別殘跡器官和初生器官往往是有困難的；因?yàn)槲覀冎荒苡妙愅频姆椒ㄈヅ袛嘁环N器官是否能夠進(jìn)一步地發(fā)達(dá)，只有它們在能夠進(jìn)一步地發(fā)達(dá)的情形下，才應(yīng)該叫做初生的。這種狀態(tài)的器官總是很稀少的；因?yàn)榫哂羞@樣器官的生物普通會被具有更為完美的同一器官的后繼者所排擠，因而它們早就絕滅了。企鵝的翅膀有高度的用處，它可以當(dāng)作鰭用；所以它可能代表翅膀的初生狀態(tài)：這并不是說我相信這是事實(shí)；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應(yīng)新的機(jī)能而發(fā)生了變異，另一方面，幾維鳥的翅膀是十分無用的，并且確實(shí)是殘跡的。歐文認(rèn)為肺魚的簡單的絲狀肢是“在高級脊椎動物里，達(dá)到充分機(jī)能發(fā)育的器官的開端”；但是按照京特博士最近提出的觀點(diǎn)，它們大概是由繼續(xù)存在的鰭軸構(gòu)成的，這鰭軸具有不發(fā)達(dá)的鰭條或側(cè)枝。鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳房相比較，可以看做是初生狀態(tài)的。某些蔓足類的卵帶已不能作為卵的附著物，很不發(fā)達(dá)，這些就是初生狀態(tài)的鰓。
同一物種的諸個體中，殘跡器官在發(fā)育程度上以及其他方面很容易發(fā)生變異。在密切近似的物種中，同一器官縮小的程度有時也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態(tài)很好地例證了這后一事實(shí)。殘跡器官可能完全萎縮掉；這意味著在某些動物或植物中，有些器官已完全不存在，雖然我們依據(jù)類推原希望可以找到它們，而且在畸形個體中的確可以偶然見到它們。例如玄參科（scrophulariaceae）的大多數(shù)植物，其第五條雄蕊已完全萎縮；可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經(jīng)存在過，因?yàn)榭梢栽谶@一科的許多物種中找到它的殘跡物，并且這一殘跡物有時會完全發(fā)育，就像有時我們在普通的金魚草（snap- dragon）里所看到的那樣。當(dāng)在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時，沒有比發(fā)現(xiàn)殘跡物更為常見的了，或者為了充分理解諸器官的關(guān)系，沒有比殘跡物的發(fā)現(xiàn)更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明了這一點(diǎn)。
這是一個重要的事實(shí)，即殘跡器官，如鯨魚和反芻類上顎的牙齒，往往見于胚胎，但以后又完全消失了。我相信，這也是一條普遍的法則，即殘跡器官，如用相鄰器官來比較，則在胚胎里比在成體里要大一些；所以這種器官早期的殘跡狀態(tài)是較不顯著的，甚至在任何程度上都不能說是殘跡的，因此，成體的殘跡器官往往被說成還保留胚胎的狀態(tài)。
剛才我已舉出了有關(guān)殘跡器官的一些主要事實(shí)。當(dāng)仔細(xì)考慮到它們時，無論何人都會感到驚奇；因?yàn)樗嬖V我們大多數(shù)部分和器官巧妙地適應(yīng)于某種用處的同一推理能力，也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的，無用的。在博物學(xué)著作中，一般把殘跡器官說成是“為了對稱的緣故”或者是為了要“完成自然的設(shè)計”而被創(chuàng)造出來的。但這并不是一種解釋，而只是事實(shí)的復(fù)述。這本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有后肢和骨盤的殘跡物，如果說這些骨的保存是為了“完成自然的設(shè)計”，那末正如魏斯曼教授所發(fā)問的，為什么其他的蛇不保存這些骨，它們甚至連這些骨的殘跡都沒有呢？如果認(rèn)為衛(wèi)星“為了對稱的緣故”循著橢圓形軌道繞著行星運(yùn)行，因?yàn)樾行鞘沁@樣繞著太陽運(yùn)行的，那末對于具有這樣主張的天文學(xué)者，將作何感想呢？有一位著名的生理學(xué)者假定殘跡器官是用來排除過剩的或?qū)τ谙到y(tǒng)有害的物質(zhì)的，他用這個假定來解釋殘跡器官的存在；但是我們能假定那微小的乳頭（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊并且只由細(xì)胞組織組成——能夠發(fā)生這樣作用嗎？我們能假定以后要消失的、殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質(zhì)移去可以對于迅速生長的牛胚胎有利益嗎？當(dāng)人的指頭被截斷時，我們知道在斷指上會出現(xiàn)不完全的指甲，如果我相信這些指甲的殘跡是為了排除角狀物質(zhì)而發(fā)育的，那么就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目的而發(fā)育的。
按照伴隨著變異的生物由來的觀點(diǎn)，殘跡器官的起源是比較簡單的；并且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發(fā)育的法則。在我們的家養(yǎng)生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無尾綿羊品種的尾的殘基，——無耳綿羊品種的耳的殘跡，——無角牛的品種，據(jù)尤亞特說，特別是小牛的下垂的小角的重新出現(xiàn)，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態(tài)。我們在畸形生物中常?？吹礁鞣N部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產(chǎn)生出來以外，是否能夠說明自然狀況下的殘跡器官的起源；因?yàn)楹饬孔C據(jù)，可以清楚地示明自然狀況下的物種并不發(fā)生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養(yǎng)生物的研究中得知，器官的不使用導(dǎo)致了它們的縮??；而且這種結(jié)果是遺傳的。
不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來愈完全地縮小，一直到最后成為殘跡的器官，——像棲息在暗洞里的動物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥類翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開闊小島上的甲蟲的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會幫助那種器官縮小，直到它成為無害的和殘跡的器官。
在構(gòu)造上和機(jī)能上任何能夠由細(xì)小階段完成的變化都在自然選擇的勢力范圍之內(nèi)；所以一種器官由于生活習(xí) 性的變化而對于某種目的成為無用或有害時，大概可以被改變而用于另一目的。一種器官大概還可以只保存它的以前的機(jī)能之一。原來通過自然選擇的幫助而被形成的器官，當(dāng)變成無用時，可以發(fā)生很多變異，因?yàn)樗鼈兊淖儺愐巡辉偈茏匀贿x擇的抑制了。所有這些都與我們在自然狀況下看到的很相符合。還有，不管在生活的哪一個時期，不使用或選擇可以使一種器官縮小，這一般都發(fā)生在生物到達(dá)成熟期而勢必發(fā)揮它的全部活動力量的時候，而在相應(yīng)年齡中發(fā)生作用的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態(tài)的器官在同一成熟年齡中重新出現(xiàn)，但是這一原理對于胚胎狀態(tài)的器官卻很少發(fā)生影響。這樣我們就能理解，在胚胎期內(nèi)的殘跡器官如與鄰接器官相比，前者比較大，而在成體狀態(tài)中前者就比較小。例如，如果一種成長動物的指在許多世代中由于習(xí) 性的某種變化而使用得愈來愈少，或者如果一種器官或腺體在機(jī)能上使用得愈來愈少，那么我們便可以推論，它在這種動物的成體后代中就要縮小，但是在胚胎中卻幾乎仍保持它原來的發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)。
可是還存在著以下的難點(diǎn)。在一種器官已經(jīng)停止使用因而大大縮小以后，它怎么能夠進(jìn)一步地縮小，一直到只剩下一點(diǎn)殘跡呢？最后它怎么能夠完全消失呢？那器官一旦在機(jī)能上變成為無用的以后，“不使用”幾乎不可能繼續(xù)產(chǎn)生任何進(jìn)一步的影響。某種補(bǔ)充的解釋在這里是必要的，但我不能提出。比方說，如果能夠證明體制的每一部分有這樣一種傾向：它向著縮小方面比向著增大方面可以發(fā)生更大程度的變異，那么我們就能理解已經(jīng)變成為無用的一種器官為什么還受不使用的影響而成為殘跡的，以至最后完全消失；因?yàn)橄蛑s小方面發(fā)生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章里解釋過的生長的經(jīng)濟(jì)的原理，對于一種無用器官變成為殘跡的，或者有作用；根據(jù)這一原理，形成任何器官的物質(zhì)，如果對于所有者沒有用處，就要盡可能地被節(jié)省。但是這一原理幾乎一定只能應(yīng)用于縮小過程的較早階段；因?yàn)槲覀儫o法設(shè)想，比方說在雄花中代表雌花雌蕊的并且只由細(xì)胞組織形成的一種微小突起，為了節(jié)省養(yǎng)料的緣故，能夠進(jìn)一步地縮小或吸收。
最后，不管殘跡器官由什么步驟退化到它們現(xiàn)在那樣的無用狀態(tài)，因?yàn)樗鼈兌际鞘挛锵惹盃顟B(tài)的記錄并且完全由遺傳的力量被保存下來，——根據(jù)分類的系統(tǒng)觀點(diǎn)，我們就能理解分類學(xué)者在把生物放在自然系統(tǒng)中的適宜地位時，怎么會常常發(fā)見殘跡器官與生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個字中的字母相比，它在發(fā)音上已無用，而在拼音上仍舊保存著，但這些字母還可以用作那個字的起源的線索。根據(jù)伴隨著變異的生物由來的觀點(diǎn)，我們可以斷言，殘跡的、不完全的、無用的或者十分萎縮的器官的存在，對于舊的生物特創(chuàng)說來說，必定是一個難點(diǎn)，但按照本書說明的觀點(diǎn)來說，這不僅不是一個特殊的難點(diǎn)甚至是可以預(yù)料到的。
提要
在這一章里我曾企圖示明：在一切時期里，一切生物在群之下還分成群的這樣排列，——一切現(xiàn)存生物和絕滅生物被復(fù)雜的、放射狀的、曲折的親緣線連結(jié)起來而成為少數(shù)大綱的這種關(guān)系的性質(zhì)，——博物學(xué)者在分類中所遵循的法則和遇到的困難，——那些性狀，不管它們具有高度重要性或最少重要性，或像殘跡器官那樣毫無重要性，如果是穩(wěn)定的、普遍的，對于它們所給予的評價，——同功的即適應(yīng)的性狀和具有真實(shí)親緣關(guān)系的性狀之間在價值上的廣泛對立；以及其他這類法則；——如果我們承認(rèn)近似類型有共同的祖先，并且它們通過變異和自然選擇而發(fā)生變化因而引起絕滅以及性狀的分歧，那么，上述一切就是自然的了。在考慮這種分類觀點(diǎn)時，應(yīng)該記住血統(tǒng)這個因素曾被普遍地用來把同一物種的性別、齡期、二型類型以及公認(rèn)變種分類在一起，不管它們在構(gòu)造上彼此有多大不同。如果把血統(tǒng)這因素——這是生物相似的一個確知原因，——擴(kuò)大使用，我們將會理解什么叫做“自然系統(tǒng)”：它是力圖按譜系進(jìn)行排列，用變種、物種、屬、科、目和綱等術(shù)語來表示所獲得的差異諸級。
根據(jù)同樣的伴隨著變異的生物由來學(xué)說，“形態(tài)學(xué)”中的大多數(shù)大事就成為可以理解的了，——無論我們?nèi)ビ^察同一綱的不同物種在不管有什么用處的同原器官中所表現(xiàn)的同一形式；或者去觀察同一個體動物和個體植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。
根據(jù)連續(xù)的、微小的變異不一定在或一般不在生活的很早時期發(fā)生并且遺傳在相應(yīng)時期的原理，我們就能理解“胚胎學(xué)”中的主要事實(shí)；即當(dāng)成熟時在構(gòu)造上和機(jī)能上變得大不相同的同原器官在個體胚胎中是密切類似的；在近似的而顯明不同的物種中那些雖然在成體狀態(tài)中適合于盡可能不同的習(xí) 性的同原部分或器官是類似的。幼蟲是活動的胚胎，它們隨著生活習(xí) 性的變化而多少發(fā)生了特殊的變異，并且把它們的變異在相應(yīng)的很早齡期遺傳下去。根據(jù)這些同樣的原理——并且記住，器官由于不使用或由于自然選擇的縮小，一般發(fā)生在生物必須解決自己需要的生活時期，同時還要記住，遺傳的力量是多么強(qiáng)大，——那么，殘跡器官的發(fā)生甚至是可以預(yù)料的了。根據(jù)自然的分類必須按照譜系的觀點(diǎn)，就可理解胚胎的性狀和殘跡器官在分類中的重要性。
最后，這一章中已經(jīng)討論過的若干類事實(shí)，依我看來，是這樣清楚地示明了，棲息在這個世界上的無數(shù)的物種、屬和科，在它們各自的綱或群的范圍之內(nèi)，都是從共同祖先傳下來的，并且都在生物由來的進(jìn)程中發(fā)生了變異，這樣，即使沒有其他事實(shí)或論證的支持，我也會毫不躊躇地采取這個觀點(diǎn)。
