第九章 雜種性質(zhì) 2

引起第一次雜交 的和雜種的不育性的物種之間是有差異的，現(xiàn)在，我們對(duì)這種差異的大概性質(zhì)，進(jìn)行比較深入的考察。在第一次雜交 的情形下，對(duì)于它們的結(jié)合和獲得后代的困難的程度，顯然決定于幾種不同的原因。有時(shí)雄性生殖質(zhì)由于生理的關(guān)系，不可能到達(dá)胚珠，例如雌蕊過(guò)長(zhǎng)以致花粉管不能到達(dá)子房的植物，就是如此。我們也曾觀察過(guò)，當(dāng)把一個(gè)物種的花粉放在另一個(gè)遠(yuǎn)緣物種的柱頭上時(shí)，雖然花粉管伸出來(lái)了，但它們并不能穿入柱頭的表面。再者，雄性生殖質(zhì)雖然可以到達(dá)雌性生殖質(zhì)，但不能引起胚胎的形成，特萊對(duì)于墨角藻所作的一些試驗(yàn)，似乎就是如此。對(duì)于這些事實(shí)還無(wú)法解釋，正如對(duì)于某些樹(shù)為什么不能嫁接在其他樹(shù)上，不會(huì)有什么解釋是一樣的，最后，也許胚胎可以發(fā)育，但早期即行死去。最后這一點(diǎn)還沒(méi)有得到充分的注意；但是在山雞和家雞的雜交 工作上具有豐富經(jīng)驗(yàn)的休伊特先生（mr. hewitt）曾以書面告訴過(guò)我他所做過(guò)的觀察，這使我相信胚胎的早期死亡是第一次雜交 不育性的最常見(jiàn)的原因。索爾特先生（ mr. salter）曾檢查過(guò)由雞屬（gallus）的三個(gè)物種和它們雜種之間的各種雜交 中所產(chǎn)生出來(lái)的 500 個(gè)蛋，他最近發(fā)表了這一檢查的結(jié)果；大多數(shù)的蛋都受精了；并且在大多數(shù)的受精蛋中，胚胎或者部分地發(fā)育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雛雞不能啄破蛋殼，在孵出的雛雞中，有五分之四在最初幾天內(nèi)、或者最長(zhǎng)在幾個(gè)星期內(nèi)就死去了，“看不出任何明顯的原因，顯然這是由于僅僅缺乏生活的能力而已”；所以從 500 個(gè)蛋中只養(yǎng)活了十二只小雞。關(guān)于植物，雜種的胚體大概也以同樣的方式常常死去；至少我們知道從很不相同的物種培育出來(lái)的雜種，常常是衰弱的、低矮的，而且會(huì)在早期死去；關(guān)于這類事實(shí)，馬克思·維丘拉（max wichura）最近發(fā)表了一些關(guān)于雜種柳（willow）的顯著事例。這里值得注意的是，在單性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受精的蠶蛾卵的胚胎，經(jīng)過(guò)早期的發(fā)育階段后，就像從不同物種雜交 中產(chǎn)生出來(lái)的胚胎一樣地死去了。在沒(méi)有弄清楚這些事實(shí)之前，我過(guò)去不愿相信雜種的胚胎會(huì)常常在早期死去的；因?yàn)殡s種一旦產(chǎn)生，如我們所看到的騾的情形，一般是健康而長(zhǎng)命的。然而雜種在它產(chǎn)生前后，是處于不同的環(huán)境條件之下的：如果雜種產(chǎn)生在和生活在雙親所生活的地方，它們一般是處于適宜的生活條件之下的。但是，一個(gè)雜種只承繼了母體的本性和體質(zhì)的一半；所以在它產(chǎn)生之前，還在母體的子官內(nèi)或在由母體所產(chǎn)生的蛋或種籽內(nèi)被養(yǎng)育的時(shí)候，可能它已處于某種程度的不適宜條件之下了，因此它就容易在早期死去；特別是因?yàn)橐磺袠O其幼小的生物對(duì)于有害的或者不自然的生活條件是顯著敏感的。但是，總的看來(lái)，其原因更可能在于原始授精作用中的某種缺點(diǎn)，致使胚胎不能完全地發(fā)育，這比它此后所處的環(huán)境更為重要。?

關(guān)于兩性生殖質(zhì)發(fā)育不完全的雜種的不育性，情形似乎頗不相同。我已經(jīng)不止一次地提出過(guò)大量的事實(shí)，示明動(dòng)物和植物如果離開(kāi)它們的自然條件，它們的生殖系統(tǒng)就會(huì)極其容易地受到嚴(yán)重的影響。事實(shí)上這是動(dòng)物家養(yǎng)化的重大障礙。如此誘發(fā)的不育性和雜種的不育性之間，有許多相似之點(diǎn)。在這二種情形里，不育性和一般的健康無(wú)關(guān)，而且不育的個(gè)體往往身體肥大或異常茂盛。在這二種情形里，不育性以各種不同的程度出現(xiàn)；而且雄性生殖質(zhì)最容易受到影響；但是有時(shí)雌性生殖質(zhì)比雄性生殖質(zhì)更容易受到影響。在這二種情形里，不育的傾向在某種范圍內(nèi)和分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系是一致的，因?yàn)閯?dòng)物和植物的全群都是由于同樣的不自然條件而招致不孕的；并且全群的物種都有產(chǎn)生不育雜種的傾向。另一方面，一群中的一個(gè)物種時(shí)常會(huì)抵抗環(huán)境條件的巨大變化，而在能育性上無(wú)所損傷；而一群中的某些物種會(huì)產(chǎn)生異常能育的雜種，如未經(jīng)試驗(yàn)，沒(méi)有人能說(shuō)，任何特別的動(dòng)物是否能夠在欄養(yǎng)中生育，或者任何外來(lái)植物是否能夠在栽培下自由 地結(jié)籽；同時(shí)他未經(jīng)試驗(yàn)也不能說(shuō)，一屬中的任何二個(gè)物種究竟能否產(chǎn)生或多或少是不育的雜種。最后，如果植物在幾個(gè)世代內(nèi)都處在不是它們的自然條件下，它們就極易變異，變異的原因似乎是部分地由于生殖系統(tǒng)受到特別的影響，雖然這種影響比引起不育性發(fā)生時(shí)的那種影響為小。雜種也是如此，因?yàn)檎缑恳粋€(gè)試驗(yàn)者所曾觀察到的，雜種的后代在連續(xù)的世代中也是顯著易于變異的。?

因此，我們可以看出，當(dāng)生物處于新的和不自然的條件之下時(shí)，以及當(dāng)雜種從二個(gè)物種的不自然雜交 中產(chǎn)生出來(lái)時(shí)，生殖系統(tǒng)都在一種很相似的方式下蒙受影響，而與一般健康狀態(tài)無(wú)關(guān)。在前一種情形下，它的生活條件受到了擾亂，雖然這常常是我們所不能覺(jué)察到的那種很輕微的程度；在后一種情形下，也就是在雜種的情形下，外界條件雖然保持一樣，但是由于二種不同的構(gòu)造和體質(zhì)，當(dāng)然包括生殖系統(tǒng)在內(nèi)，混合在一起，它的體制便受到擾亂。因?yàn)椋?dāng)二種體制混合成為一種體制的時(shí)候，在它的發(fā)育上，周期性的活動(dòng)上，不同部分和器官的彼此相互關(guān)聯(lián)上，以及不同部分和器官對(duì)于生活條件的相互關(guān)系上，沒(méi)有某種擾亂發(fā)生，幾乎是不可能的。如果雜種能夠互相雜交 而生育，它們就會(huì)把同樣的混成體制一代一代地傳遞給它們的后代，因此，它們的不育性雖有某種程度的變異，但不致消滅；這是不足為奇的。它們的不育性甚至還有增高的傾向，如上所述，這一般是由于過(guò)分接近的近親交 配的結(jié)果。維丘拉曾大力主張上述觀點(diǎn)，即雜種的不育性是二種體質(zhì)混合在一起的結(jié)果。?

必須承認(rèn)，根據(jù)上述的或任何其他的觀點(diǎn)，我們并不能理解有關(guān)雜種不育性的若干事實(shí)；例如，從互交 中產(chǎn)生的雜種，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地與任何一個(gè)純粹親種密切類似的雜種的不育性有所增強(qiáng)。我不敢說(shuō)上述的論點(diǎn)已經(jīng)接觸到事物的根源；為什么一種生物被放置在不自然的條件下就會(huì)變?yōu)椴挥模瑢?duì)此還不能提供任何解釋。我曾經(jīng)試圖闡明的僅僅是，在某些方面有相似之處的二種情形，同樣可以引起不育的結(jié)果，——在前一種情形里是由于生活條件受到了擾亂，在后一種情形里是由于它們的體制因?yàn)槎N體制混合在一起而受到了擾亂。?

同樣的平行現(xiàn)象也適用于類似的、但很不相同的一些事實(shí)。生活條件的微小變化對(duì)于所有生物都是有利的，這是一個(gè)古老的而且近于普遍的信念，這種信念是建筑在我曾在他處舉出的大量證據(jù)上的。我看到農(nóng)民和藝園者就這樣做，他們常常從不同土壤和不同氣候的地方交 換種籽、塊根等等，然后再換回來(lái)。在動(dòng)物病后復(fù)元的期間，幾乎任何生活習(xí) 性上的變化，對(duì)于它們都是有很大利益的。還有，關(guān)于無(wú)論植物或動(dòng)物，已經(jīng)極明確地證實(shí)了，同一物種的、但多少有所不同的個(gè)體之間的雜交 ，會(huì)增強(qiáng)它們的后代的生活力和能育性；而且最近親屬之間的近親交 配，若連續(xù)經(jīng)過(guò)幾代而生活條件保持不變，幾乎永遠(yuǎn)要招致身體的縮小、衰弱或不育。?

因此，一方面，生活條件的微小變化對(duì)于所有生物都有利；另一方面，輕微程度的雜交 ，即處于稍微不同的生活條件之下的、或者已有微小變異的同一物種的雌雄之間的雜交 ，會(huì)增強(qiáng)后代的生活力和能育性。但是，如我們?cè)?jīng)看到的，在自然狀態(tài)下長(zhǎng)久習(xí)慣于某些同一條件的生物，當(dāng)處于相當(dāng)變化的條件之下時(shí)，如在欄養(yǎng)中，屢屢會(huì)變?yōu)槎嗌俨挥?；并且我們知道，二個(gè)類型如果相差極遠(yuǎn)，或?yàn)椴煌奈锓N，它們之間的雜交 幾乎常常會(huì)產(chǎn)生某種程度不育的雜種。我充分確信，這種雙重的平行現(xiàn)象決不是偶然或錯(cuò)覺(jué)。一個(gè)人如果能夠解釋為什么大象和其他很多動(dòng)物在它們的鄉(xiāng)土上僅僅處于部分的欄養(yǎng)下就不能生育，他就能解釋雜種一般不能生育的主要原因了。同時(shí)他還能解釋為什么常常處于新的和不一致的條件下的某些家養(yǎng)動(dòng)物族在雜交 時(shí)完全能夠生育，雖然它們是從不同的物種傳下來(lái)的，而這些物種在最初雜交 時(shí)大概是不育的。上述二組平行的事實(shí)似乎被某一個(gè)共同的、不明的紐帶連結(jié)在一起了，這一紐帶在本質(zhì)上是和生命的原則相關(guān)連的；按照赫伯特·斯潘塞先生所說(shuō)的，這一原則是，生命決定于或者存在于各種不同力量的不斷作用和不斷反作用的，這些力量在自然界中永遠(yuǎn)是傾向于平衡的；當(dāng)這種傾向被任何變化稍微加以擾亂時(shí)，生命的力量就會(huì)增強(qiáng)起來(lái)。?

交 互的二型性和三型性?

關(guān)于這個(gè)問(wèn)題，在這里將進(jìn)行簡(jiǎn)略的討論，我們將發(fā)現(xiàn)這對(duì)于雜種性質(zhì)問(wèn)題會(huì)提供若干說(shuō)明。屬于不同“目”的若干植物表現(xiàn)了二個(gè)類型，這二個(gè)類型的存在數(shù)目大約相等，并且除了它們的生殖器官以外，沒(méi)有任何差異；一個(gè)類型的雌蕊長(zhǎng)、雄蕊短，另一個(gè)類型的雌蕊短、雄蕊長(zhǎng)；這二個(gè)類型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三個(gè)類型，同樣地在雌蕊和雄蕊的長(zhǎng)短上，花粉粒的大小和顏色上，以及在其他某些方面，有所不同；并且三個(gè)類型的每一個(gè)都有二組雄蕊，所以三個(gè)類型共有六組雄蕊和三類雌蕊。這些器官彼此在長(zhǎng)度上如此相稱，以致其中二個(gè)類型的一半雄蕊與第三個(gè)類型的柱頭具有同等的高度。我曾闡明，為了使這些植物獲得充分的能育性，用一個(gè)類型的高度相當(dāng)?shù)男廴锏幕ǚ蹃?lái)使另一類型的柱頭受精，是必要的，并且這種結(jié)果已被其他觀察者證實(shí)了。所以，在二型性的物種里，有二個(gè)結(jié)合，可以稱為合法的，是充分能育的；有二個(gè)結(jié)合，可以稱為不合法的，是多少不育的。在三型性的物種里，有六個(gè)結(jié)合是合法的，即充分能育的，——有十二個(gè)結(jié)合是不合法的，即多少不育的。?

當(dāng)各種不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精時(shí)，這就是說(shuō)，用與雌蕊高度不相等的雄蕊的花粉來(lái)授精時(shí)，我們可以觀察到它們的不育性，正如在不同物種的雜交 中所發(fā)生的情形一樣，表現(xiàn)了很大程度的差異，一直到絕對(duì)地、完全地不育。不同物種雜交 的不育性程度顯著地決定于生活條件的適宜與否，我發(fā)現(xiàn)不合法的結(jié)合也是如此。眾所熟知，如果把一個(gè)不同物種的花粉放在一朵花的柱頭上，隨后把它自己的花粉，甚至在一個(gè)相當(dāng)長(zhǎng)的期間之后，也放在同一個(gè)柱頭上，它的作用是如此強(qiáng)烈地占著優(yōu)勢(shì)，以致一般地可以消滅外來(lái)花粉的效果；同一物種的若干類型的花粉也是如此，當(dāng)合法的花粉和不合法的花粉被放在同一柱頭上時(shí)，前者比后者占有強(qiáng)烈的優(yōu)勢(shì)。我根據(jù)若干花的受精情形肯定了這一點(diǎn)，首先，我在若干花上進(jìn)行了不合法的授精，二十四小時(shí)后，我用一個(gè)具有特殊顏色的變種的花粉，進(jìn)行合法的授精，于是所有的幼苗都帶有同樣的顏色；這表明了，合法的花粉，雖然在二十四小時(shí)后施用，還能破壞或阻止先行施用的不合法的花粉的作用。還有，同樣的二個(gè)物種之間的互交 ，往往會(huì)有很不同的結(jié)果。三型性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（lythrum salicaria）的中花柱類型能極其容易地由短花柱類型的長(zhǎng)雄蕊的花粉來(lái)不合法地受精，而且能產(chǎn)生許多種籽；但是，用中花柱類型的長(zhǎng)雄蕊的花粉來(lái)使短花柱類型受精時(shí)，卻不能產(chǎn)生一粒種籽。?

在所有這些情形里，以及在還能補(bǔ)充的其他情形里，同一個(gè)無(wú)疑的物種的一些類型，如果進(jìn)行不合法結(jié)合，其情況恰與二個(gè)不同物種在雜交 時(shí)完全一樣。這引導(dǎo)我對(duì)于從幾個(gè)不合法的結(jié)合培育出來(lái)的許多幼苗仔細(xì)觀察了四年之久。主要的結(jié)果是，這些可以稱為不合法的植物都不是充分能育的。從二型性的植物能夠培育出長(zhǎng)花柱和短花柱的不合法植物，從三型性的植物能夠培育出三個(gè)不合法類型。這些植物能夠在合法的方式下正當(dāng)?shù)亟Y(jié)合起來(lái)。當(dāng)這樣做了之后，為什么這些植物所產(chǎn)生的種籽不能像它們雙親在合法受精時(shí)所產(chǎn)生的那么多，是沒(méi)有明顯的理由的。但實(shí)際并不如此。這些植物都是不育的，不過(guò)程度有所不同而已。有些是極端地和無(wú)法矯正地不育的，以至在四年中未曾產(chǎn)生過(guò)一粒種籽或者甚至一個(gè)種籽蒴。這些不合法植物在合法方式下結(jié)合時(shí)的不育性，可以與雜種在互相雜交 時(shí)的不育性進(jìn)行嚴(yán)格的比較。另一方面，如果一個(gè)雜種和純粹親種的任何一方進(jìn)行雜交 ，其不育性通常會(huì)大大減弱；當(dāng)一個(gè)不合法植株由一個(gè)合法植株來(lái)授精時(shí)，其情形也是如此。正如雜種的不育性和二個(gè)親種之間第一次雜交 時(shí)的困難情況并非永遠(yuǎn)相平行一樣，某些不合法植物具有極大的不育性，但是產(chǎn)生它們的那一結(jié)合的不育性決不是大的。從同一種籽蒴中培育出來(lái)的雜種的不育性程度，有內(nèi)在的變異，而不合法的植物更加如此。最后，許多雜種開(kāi)花多而長(zhǎng)久，但是其他不育性較大的雜種開(kāi)花少，而且它們是衰弱的，可憐地矮小；各種二型性和三型性植物的不合法后代，也有完全一樣的情形。?

總之，不合法植物和雜種在性狀和習(xí) 性上有著最密切的同一性。就是說(shuō)不合法植物就是雜種，不過(guò)這樣的雜種乃是在同一物種范圍內(nèi)由某些類型的不適當(dāng)結(jié)合產(chǎn)生出來(lái)的，而普通的雜種卻是從所謂不同物種之間的不適當(dāng)結(jié)合產(chǎn)生出來(lái)的，這樣說(shuō)幾乎一點(diǎn)也不夸張。我們還看到，第一次不合法的結(jié)合和不同物種的第一次雜交 ，在各方面都有極密切的相似性。用一個(gè)例證來(lái)說(shuō)明，或者會(huì)更清楚一些；我們假設(shè)有一位植物學(xué)者發(fā)現(xiàn)了三型性紫色千屈菜的長(zhǎng)花柱類型有二個(gè)顯著的變種（實(shí)際上是有的），并且他決定用雜交 來(lái)試驗(yàn)它們是否是不同的物種。他大概會(huì)發(fā)現(xiàn)，它們所產(chǎn)生的種籽數(shù)目?jī)H及正常的五分之一，而且它們?cè)谏鲜銎渌鞣矫嫠憩F(xiàn)的，好像是二個(gè)不同的物種。但是，為了肯定這種情形，他從他的假設(shè)的雜種種籽來(lái)培育植物，于是他發(fā)現(xiàn)，幼苗是可憐地矮小和極端地不育，而且它們?cè)谄渌鞣矫嫠憩F(xiàn)的，和普通雜種一樣。于是，他會(huì)宣稱，他已經(jīng)按照一般的觀點(diǎn)，確實(shí)證明了他的二個(gè)變種是真實(shí)的和不同的物種，和世界上任何物種一樣；但是他完全錯(cuò)誤了。?

上述有關(guān)二型性和三型性植物的一些事實(shí)是重要的，第一，因?yàn)樗U明了，對(duì)第一次雜交 能育性和雜種能育性減弱所進(jìn)行的生理測(cè)驗(yàn)，不是區(qū)別物種的安全標(biāo)準(zhǔn)：第二，因?yàn)槲覀兛梢詳喽?，有某一未知的紐帶連結(jié)著不合法結(jié)合的不育性和它們的不合法后代的不育性，并且引導(dǎo)我們把這同樣的觀點(diǎn)引伸到第一次雜交 和雜種上去；第三，因?yàn)槲覀兛闯?，同一個(gè)物種可能存在著二個(gè)或三個(gè)類型，它們?cè)谂c外界條件有關(guān)的構(gòu)造或體質(zhì)上并沒(méi)有任何不同之處，但它們?cè)谀承┓绞较陆Y(jié)合起來(lái)時(shí)，就是不育的，這一點(diǎn)依我看來(lái)，似乎特別重要。因?yàn)槲覀儽仨氂涀?，產(chǎn)生不育性的，恰恰是同一類型的二個(gè)個(gè)體的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合，例如二個(gè)長(zhǎng)花柱類型的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合；另一方面，產(chǎn)生能育性的，恰恰是二個(gè)不同類型所固有的雌雄生殖質(zhì)的結(jié)合。因此，最初看來(lái)，這種情形和同一物種的個(gè)體的普通結(jié)合以及不同物種的雜交 情形正相反。然而是否真的如此，是可懷疑的；但是我不擬在此詳細(xì)討論這一曖昧 的問(wèn)題。?

無(wú)論如何，大概我們可以從二型性和三型性植物的考察中，來(lái)推論不同物種雜交 的不育性及其雜種后代的不育性完全決定于雌雄性生殖質(zhì)的性質(zhì)，而與構(gòu)造上或一般體質(zhì)上的任何差異無(wú)關(guān)。根據(jù)對(duì)于互交 的考察，我們也可以得出同樣的結(jié)論；在互交 中，一個(gè)物種的雄體不能夠或者極其困難地能夠和第二個(gè)物種的雌體相結(jié)合，然而反轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)進(jìn)行雜交 卻是完全容易的。那位優(yōu)秀的觀察者該特納也同樣地?cái)喽宋锓N雜交 的不育性僅僅是由于它們的生殖系統(tǒng)的差異。?

變種雜交 的能育性及其混種后代的能育性不是普遍的?

作為一個(gè)極有根據(jù)的論點(diǎn)，可以主張，物種和變種之間一定存在著某種本質(zhì)上的區(qū)別，因?yàn)樽兎N彼此在外觀上無(wú)論有多大差異，還是可以十分容易地雜交 ，且能夠產(chǎn)生完全能育的后代。除去某些即將談到的例外，我充分承認(rèn)這是規(guī)律。但圍繞這個(gè)問(wèn)題還有許多難點(diǎn)，因?yàn)?，?dāng)探求在自然狀況下所產(chǎn)生的變種時(shí)，如果有兩個(gè)類型，向來(lái)被認(rèn)為是變種，但在雜交 中發(fā)現(xiàn)它們有任何程度的不育性，大多數(shù)博物學(xué)者就會(huì)立刻把它們列為物種。例如，被大多數(shù)植物學(xué)者認(rèn)為是變種的藍(lán)蘩簍和紅蘩簍，據(jù)該特納說(shuō)在雜交 中是十分不育的，因此他便把它們列為無(wú)疑的物種了。如果我們用這樣的循環(huán)法辯論下去，就必然要承認(rèn)在自然狀況下產(chǎn)生出來(lái)的一切變種都是能育的了。?

如果轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)看一看在家養(yǎng)狀況下產(chǎn)生的或者假定產(chǎn)生的一些變種，我們還要被卷入若干疑惑之中。因?yàn)?，例如?dāng)我們說(shuō)某些南美洲的土著家養(yǎng)狗不能和歐洲狗容易地結(jié)合時(shí)，在每一個(gè)人心目中都會(huì)產(chǎn)生一種解釋，而且這大概是一種正確的解釋，即這些狗本來(lái)是從不同物種傳下來(lái)的。但是，在外觀上有著廣泛差異的很多家養(yǎng)族，例如鴿子或甘藍(lán)都有完全的能育性，是一件值得注意的事實(shí)，特別是當(dāng)我們想起有何等眾多的物種，雖然彼此極其密切近似，但雜交 時(shí)卻極端不育；這是更可注意的事實(shí)。然而，通過(guò)以下幾點(diǎn)考慮，可知家養(yǎng)變種的能育性并不那么出人意外。第一，可以觀察到，二個(gè)物種之間的外在差異量并不是它們的相互不育性程度的確實(shí)指標(biāo)，所以在變種的情形下，外在的差異也不是確實(shí)的指標(biāo)，關(guān)于物種，其原因肯定是完全在于它們的生殖系統(tǒng)，對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物和栽培植物發(fā)生作用的變化著的生活條件，極少有改變它們的生殖系統(tǒng)而招致互相不育的傾向，所以我們有良好的根據(jù)來(lái)承認(rèn)帕拉斯的直接相反的學(xué)說(shuō)，即家養(yǎng)的條件一般可以消除不育的傾向；因此，物種在自然狀態(tài)下當(dāng)雜交 時(shí)大概有某種程度的不育性，但它們的家養(yǎng)后代當(dāng)雜交 時(shí)就會(huì)變成為完全能育的。在植物里，栽培并沒(méi)有在不同物種之間造成不育性的傾向，在已經(jīng)談到的若干確實(shí)有據(jù)的例子里，某些植物卻受到了相反的影響，因?yàn)樗鼈冏兂闪俗越?不育的，同時(shí)仍舊保有使其他物種受精和由其他物種受情的能力。如果帕拉斯的關(guān)于不育性通過(guò)長(zhǎng)久繼續(xù)的家養(yǎng)而消除的學(xué)說(shuō)可以被接受（這幾乎是難以反駁的），則長(zhǎng)久繼續(xù)的同一生活條件同樣地會(huì)誘發(fā)不育性就是高度不可能的了；縱使在某些情形里，具有特別體質(zhì)的物種，偶爾會(huì)因此發(fā)生不育性。這樣，我們就可以理解，如我所相信的，為什么家養(yǎng)動(dòng)物不會(huì)產(chǎn)生互相不育的變種，為什么植物，除去即將舉出的少數(shù)的情形以外，不產(chǎn)生不育的變種。?

在我看來(lái)，目前所討論的問(wèn)題中的真正難點(diǎn)，并不是家養(yǎng)品種為什么當(dāng)雜交 時(shí)沒(méi)有變成為互相不育的，而是為什么自然的變種經(jīng)歷了恒久的變化而取得物種的等級(jí)時(shí)，就如此一般地發(fā)生了不育性。我們還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不能精確地知道它的原因；當(dāng)看到我們對(duì)于生殖系統(tǒng)的正常作用和異常作用是何等極度無(wú)知時(shí)，這也就不足為奇了，但是，我們能夠知道，由于物種與它們的無(wú)數(shù)競(jìng)爭(zhēng)者進(jìn)行了生存競(jìng)爭(zhēng)，它們便長(zhǎng)期地比家養(yǎng)變種暴露在更為一致的生活條件下；因而便不免產(chǎn)生很不相同的結(jié)果。因?yàn)槲覀冎溃绻岩吧膭?dòng)物和植物從自然條件下取來(lái)，加以家養(yǎng)或栽培，它們就會(huì)成為不育的，這是很普通的事；并且一向生活在自然條件下的生物的生殖機(jī)能，對(duì)于不自然雜交 的影響大概同樣是顯著敏感的。另一方面，家養(yǎng)生物，僅僅從它們受家養(yǎng)的事實(shí)看來(lái)，對(duì)于它們的生活條件的變化本來(lái)就不是高度敏感的，并且今日一般地能夠抗抵生活條件的反復(fù)變化而不減低其能育性，所以可以預(yù)料到，家養(yǎng)生物所產(chǎn)生的品種，如與同樣來(lái)源的其他變種進(jìn)行雜交 ，也很少會(huì)在生殖機(jī)能上受到這一雜交 行為的有害影響。?

我曾說(shuō)過(guò)同一物種的變種進(jìn)行雜交 ，好像必然都是能育的。但是，下面我將扼要敘述的少數(shù)事例，就是一定程度的不育性的證據(jù)。這一證據(jù)，和我們相信無(wú)數(shù)物種的不育性的證據(jù)，至少是有同等價(jià)值的。這一證據(jù)也是從反對(duì)說(shuō)堅(jiān)持者那里得來(lái)的，他們?cè)谒星樾蜗露及涯苡院筒挥宰鳛閰^(qū)別物種的安全標(biāo)準(zhǔn)。該特納在他的花園內(nèi)培育了一個(gè)矮型黃籽的玉米品種，同時(shí)在它的近旁培育了一個(gè)高型紅籽的品種，這一工作進(jìn)行了數(shù)年之久；這二個(gè)品種雖然是雌雄異花的，但決沒(méi)有自然雜交 。于是他用一類玉米的花粉在另一類的十三個(gè)花穗上進(jìn)行授精，但是僅有一個(gè)花穗結(jié)了一些籽。也不過(guò)只結(jié)了五粒種籽，因?yàn)檫@些植物是雌雄異花的，所以人工授精的操作在這里不會(huì)發(fā)生有害的作用，我相信沒(méi)有人會(huì)懷疑這些玉米變種是屬于不同物種的；重要的是要注意這樣育成的雜種植物本身是完全能育的；所以，甚至該特納也不敢承認(rèn)這二個(gè)變種是不同的物種了。?

吉魯·得·別沙連格（girou de buzareingues）雜交 了三個(gè)葫蘆變種，它們和玉米一樣是雌雄異花的，他斷言它們之間的差異愈大，相互受精就愈不容易。這些試驗(yàn)有多大的可靠性，我不知道；但是薩哥瑞特把這些被試驗(yàn)的類型列為變種，他的分類法的主要根據(jù)是不育性的試驗(yàn)，并且諾丹也做出了同樣的結(jié)論。?

下面的情形就更值得注意了，最初一看這似乎是難以相信的，但這是如此優(yōu)秀的觀察者和反對(duì)說(shuō)堅(jiān)持者該特納在許多年內(nèi)，對(duì)于毛蕊花屬的九個(gè)物種所進(jìn)行的無(wú)數(shù)試驗(yàn)的結(jié)果，即是，黃色變種和白色變種的雜交 ，比同一物種的同色變種的雜交 ，產(chǎn)生較少的種籽。進(jìn)而他斷言，當(dāng)一個(gè)物種的黃色變種和白色變種與另一物種的黃色變種和白色變種雜交 時(shí)，同色變種之間的雜交 比異色變種之間的雜交 ，能產(chǎn)生較多的種籽。斯科特先生也曾對(duì)毛蕊花屬的物種和變種進(jìn)行過(guò)試驗(yàn)：他雖然未能證實(shí)該特納的關(guān)于不同物種雜交 的結(jié)果，但他發(fā)現(xiàn)了同一物種的異色變種比同色變種所產(chǎn)生的種籽較少，其比例為86 ︰100 。然而這些變種除了花的顏色以外，并沒(méi)有任何不同之處，有時(shí)這一個(gè)變種還可從另一個(gè)變種的種籽培育出來(lái)。?

科爾路特工作的準(zhǔn)確性已被其后的每一位觀察者所證實(shí)了，他曾證明一項(xiàng)值得注意的事實(shí)，即普通煙草的一個(gè)特別變種，如與一個(gè)大小相同的物種進(jìn)行雜交 ，比其他變種更能生育。他對(duì)普通被稱作變種的五個(gè)類型進(jìn)行了試驗(yàn)，而且是極嚴(yán)格的試驗(yàn)，即互交 試驗(yàn)，他發(fā)現(xiàn)它們的雜種后代都是完全能育的。但是這五個(gè)變種中的一個(gè)，無(wú)論用作父本或母本與粘性煙草（nicotiana glutinosa）進(jìn)行雜交 ，它們所產(chǎn)生的雜種，永遠(yuǎn)不像其他四個(gè)變種與粘性煙草雜交 時(shí)所產(chǎn)生的雜種那樣地不育。因此，這個(gè)變種的生殖系統(tǒng)必定以某種方式和在某種程度上變異了。?

從這些事實(shí)看來(lái)，就不能再堅(jiān)持變種當(dāng)雜交 時(shí)必然是十分能育的。根據(jù)確定自然狀態(tài)下的變種不育性的困難，因?yàn)橐粋€(gè)假定的變種，如果被證明有某種程度的不育性，幾乎普遍會(huì)被列為物種：——根據(jù)人們只注意到家養(yǎng)變種的外在性狀，并且根據(jù)家畜變種并沒(méi)有長(zhǎng)期地處于一致的生活條件下；——根據(jù)這幾項(xiàng)考察，我們可以總結(jié)出，雜交 時(shí)的能育與否并不能作為變種和物種之間的基本區(qū)別。雜交 的物種的一般不育性，不應(yīng)看作是一種特別獲得的或稟賦，而可以穩(wěn)妥地看作是伴隨它們的雌雄性生殖質(zhì)中一種未知性質(zhì)的變化而發(fā)生的。?

除了能育性之外，雜種與混種的比較?

雜交 物種的后代和雜交 變種的后代，除了能育性以外，還可以在其他幾方面進(jìn)行比較。曾熱烈地希望在物種和變種之間劃出一條明確界限的該特納，在種間雜種后代和變種間混種后代之間只能找出很少的而且依我看來(lái)是十分不重要的差異。另一方面，它們?cè)谠S多重要之點(diǎn)上卻是極其密切一致的。?

這里我將極其簡(jiǎn)略地來(lái)討論這一問(wèn)題。最重要的區(qū)別是，在第一代里混種較雜種易于變異，但是該特納卻認(rèn)為，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期培育的物種所產(chǎn)生的雜種，在第一代里是常常易于變異的；我本人也曾見(jiàn)過(guò)這一事實(shí)的顯著例子。該特納進(jìn)而認(rèn)為，極其密切近似物種之間的雜種，較極其不同物種之間的雜種易于變異；這一點(diǎn)闡明了變異性的差異程度是逐步消失的。眾所熟知，當(dāng)混種和較為能育的雜種被繁殖到幾代時(shí)，二者后代的變異性都是巨大的；但是，還能舉出少數(shù)例子，表明雜種或混種長(zhǎng)久保持著二致的性狀。然而混種在連續(xù)世代里的變異性大概較雜種的為大。?

混種的變異性較雜種的變異性為大，似乎完全不足為奇，因?yàn)榛旆N的雙親是變種，而且大都是家養(yǎng)變種（關(guān)于自然變種只做過(guò)很少的試驗(yàn)），這意味著那里的變異性是新近發(fā)生的，并且意味著由雜交 行為所產(chǎn)生的變異性常常會(huì)繼續(xù)，而且會(huì)增大。雜種在第一代的變異性比起在其后逐續(xù)世代的變異性是微小的，這是一個(gè)奇妙的事實(shí)，而且是值得注意的。因?yàn)檫@和我提出的普通變異性的原因中的一個(gè)觀點(diǎn)有關(guān)聯(lián)；這個(gè)觀點(diǎn)是，由于生殖系統(tǒng)對(duì)于變化了的生活條件是顯著敏感的，所以在這樣的情況下，生殖系統(tǒng)就不能運(yùn)用它的固有機(jī)能來(lái)產(chǎn)生在所有方面都和雙親類型密切相似的后代。第一代雜種是從生殖系統(tǒng)未曾受到任何影響的物種傳下來(lái)的（經(jīng)過(guò)長(zhǎng)久培育的物種除外），所以它們不易變異；但是雜種本身的生殖系統(tǒng)卻已受到了嚴(yán)重的影響，所以它們的后代是高度變異的。?

還是回轉(zhuǎn)來(lái)談?wù)劵旆N和雜種的比較：該特納說(shuō)，混種較雜種更易重現(xiàn)任何一個(gè)親類型的性狀；但是，如果這是真實(shí)的，也肯定地不過(guò)是程度上的差別而已。又，該特納明確地說(shuō)道，從長(zhǎng)久栽培的植物產(chǎn)生出來(lái)的雜種，比從自然狀態(tài)下的物種產(chǎn)生出來(lái)的雜種，更易于返祖；這對(duì)不同觀察者所得到的非常不同結(jié)果，大概可以給予解釋：維丘拉曾對(duì)楊樹(shù)的野生種進(jìn)行過(guò)試驗(yàn)，他懷疑雜種是否會(huì)重現(xiàn)雙親類型的性狀；然而諾丹卻相反地以強(qiáng)調(diào)的語(yǔ)句堅(jiān)持認(rèn)為雜種的返祖，幾乎是一種普遍的傾向，他的試驗(yàn)主要是對(duì)栽培植物進(jìn)行的。該特納進(jìn)而說(shuō)道，任何二個(gè)物種雖然彼此密切近似，但與第三個(gè)物種進(jìn)行雜交 ，其雜種彼此差異很大，然而一個(gè)物種的二個(gè)很不相同的變種，如與另一物種進(jìn)行雜交 ，其雜種彼此差異并不大。但是據(jù)我所知，這個(gè)結(jié)論是建筑在一次試驗(yàn)上的；并且似乎和科爾路特所做的幾個(gè)試驗(yàn)的結(jié)果正相反。?

這些就是該特納所能指出的雜種植物和混種植物之間的不重要的差異。另一方面，雜種和混種，特別是從近緣物種產(chǎn)生出來(lái)的那些雜種，按照該特納的說(shuō)法，也是依據(jù)同一法則的。當(dāng)二個(gè)物種雜交 時(shí)，其中一個(gè)物種有時(shí)具有優(yōu)勢(shì)的力量以迫使雜種像它自己。我相信關(guān)于植物的變種也是如此；并且關(guān)于動(dòng)物，肯定地也是一個(gè)變種常常較另一變種具有優(yōu)勢(shì)的傳遞力量。從互交 中產(chǎn)生出來(lái)的雜種植物，一般是彼此密切相似的；從互交 中產(chǎn)生出來(lái)的混種植物也是如此。無(wú)論雜種或混種，如果在連續(xù)世代里反復(fù)地和任何一個(gè)親本進(jìn)行雜交 ，都會(huì)使它們重現(xiàn)任何一個(gè)純粹親類型的性狀。?

這幾點(diǎn)意見(jiàn)顯然也能應(yīng)用于動(dòng)物；但是關(guān)于動(dòng)物，部分地由于次級(jí)性征的存在，使得上述問(wèn)題更加十分復(fù)雜：特別是由于在物種間雜交 和變種間雜交 里某一性較另一性強(qiáng)烈地具有優(yōu)勢(shì)的傳遞力量，這個(gè)問(wèn)題就更加復(fù)雜了。例如，我想那些主張?bào)H較馬具有優(yōu)勢(shì)的傳遞力量的作者們是對(duì)的，所以無(wú)論騾（mule）或驢騾（hinny）都更像驢而少像馬；但是，公驢較母驢更強(qiáng)烈地具有優(yōu)勢(shì)的傳遞力量，所以由公驢和母馬所產(chǎn)生的后代——騾，比由母驢和公馬所產(chǎn)生的后代——驢騾，更與驢相像。?

某些作者特別著重下述的假定事實(shí)：即只有混種后代不具有中間性狀，而密切相似于雙親的一方；但是這種情形在雜種里也曾經(jīng)發(fā)生，不過(guò)我承認(rèn)這比在混種里發(fā)生的少得多?？匆豢次宜鸭氖聦?shí)，由雜交 育成的動(dòng)物，凡與雙親一方密切相似的，其相似之點(diǎn)似乎主要局限于性質(zhì)上近于畸形的和突然出現(xiàn)的那些性狀——如皮膚白變癥，黑變癥（melanism）、無(wú)尾或無(wú)角、多指和多趾；而與通過(guò)選擇慢慢獲得的那些性狀無(wú)關(guān)。突然重現(xiàn)雙親任何一方的完全性狀的傾向，也是在混種里遠(yuǎn)比在雜種里更易發(fā)生?；旆N是由變種傳下來(lái)的，而變種常常是突然產(chǎn)生的，并且在性狀上是半畸形的；雜種是由物種傳下來(lái)的，而物種則是慢慢而自然地產(chǎn)生的。我完全同意普羅斯珀·盧卡斯博士的見(jiàn)解，他搜集了有關(guān)動(dòng)物的大量事實(shí)后，得出如下的結(jié)論：不論雙親彼此的差異有多少，就是說(shuō)，在同一變種的個(gè)體結(jié)合中，在不同變種的個(gè)體結(jié)合中，或在不同物種的個(gè)體結(jié)合中，子代類似親代的法則都是一樣的。?

除了能育性和不育性的問(wèn)題以外，物種雜交 的后代和變種雜交 的后代，在一切方面似乎都有普遍的和密切的相似性。如果我們把物種看作是特別創(chuàng)造出來(lái)的，并且把變種看作是根據(jù)次級(jí)法則（secondary laws）產(chǎn)生出來(lái)的，這種相似性便會(huì)成為一個(gè)令人吃驚的事實(shí)。但這是和物種與變種之間并沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別的觀點(diǎn)完全符合。?

本章提要?

充分不同到足以列為物種的類型之間的第一次雜交 以及它們的雜種，很一般地但非普遍地不育，不育性具有各種不同的程度，而且往往相差如此微小，以致最謹(jǐn)慎的試驗(yàn)者根據(jù)這一標(biāo)準(zhǔn)也會(huì)在類型的排列上得出完全相反的結(jié)論。不育性在同一物種的個(gè)體里是內(nèi)在地易于變異的，并且對(duì)于適宜的和不適宜的生活條件是顯著敏感的。不育性的程度并不嚴(yán)格遵循分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系，但被若干奇妙的和復(fù)雜的法則所支配。在同樣的二個(gè)物種的互交 里不育性一般是不同的，有時(shí)是大為不同的。在第一次雜交 以及由此產(chǎn)生出來(lái)的雜種里，不育性的程度并非是永遠(yuǎn)相等的。?

在樹(shù)的嫁接中，某一物種或變種嫁接在其他樹(shù)上的能力，是伴隨著營(yíng)養(yǎng)系統(tǒng)的差異而發(fā)生的，而這些差異的性質(zhì)一般是未知的；與此同樣，在雜交 中，一個(gè)物種和另一物種在結(jié)合上的難易，是伴隨著生殖系統(tǒng)里的未知差異而發(fā)生的。想像為了防止物種在自然狀況下的雜交 和混淆，物種便被特別賦予了各種程度的不育性，和想像為了防止樹(shù)木在森林中的接合，樹(shù)木便被特別賦予了各種不同而多少近似程度的難以嫁接的性質(zhì)，同樣是毫無(wú)任何理由的。?

第一次雜交 和它的雜種后代的不育性不是通過(guò)自然選擇而獲得的。在第一次雜交 的場(chǎng)合，不育性似乎決定于幾種條件：在某些事例里，主要決定于胚胎的早期死亡。在雜種的場(chǎng)合，不育性顯然決定于它們的整個(gè)體制被二個(gè)不同類型的混合所擾亂了；這種不育性和暴露在新的和不自然的生活條件下的純粹物種所屢屢發(fā)生的不育性，是密切近似的。能夠解釋上述情形的人們，就能夠解釋雜種的不育性。這一觀點(diǎn)有力地被另一種平行現(xiàn)象所支持，即是：第一，生活條件的微小變化可以增加一切生物的生活力和能育性；第二，暴露在微有不同的生活條件下的、或已經(jīng)變異了的類型之間的雜交 ，將有利于后代的大小、生活力和能育性。關(guān)于二型性和三型性植物的不合法的結(jié)合的不育性以及它們的不合法后代的不育性所舉出的一些事實(shí)，大概可以確定以下情形，即有某種未知的紐帶在所有情形里連結(jié)著第一次雜交 的不育性程度和它們的后代的不育性程度。對(duì)于二型性這些事實(shí)的考察，以及對(duì)于互交 結(jié)果的考察，明白地引出了如下的結(jié)論：雜交 物種不育的主要原因僅僅在于雌雄生殖質(zhì)中的差異。但是在不同物種的場(chǎng)合里，為什么在雌雄生殖質(zhì)極其一般地發(fā)生了或多或少的變異后，就會(huì)引致它們的相互不育性，我們還不明白；然而這一點(diǎn)和物種長(zhǎng)期暴露在近于一致的生活條件下，似有某種密切的關(guān)聯(lián)。?

任何二個(gè)物種的難以雜交 和它們的雜種后代的不育性，縱然起因不同，在大多數(shù)情形下應(yīng)當(dāng)是相應(yīng)的，這并不奇怪；因?yàn)槎叨紱Q定于雜交 的物種之間的差異量。第一次雜交 的容易和如此產(chǎn)生的雜種的能育，以及嫁接的能力——雖然嫁接的能力是決定于廣泛不同的條件的——在一定范圍內(nèi)部應(yīng)當(dāng)與被試驗(yàn)類型的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系相平行，這也不奇怪；因?yàn)榉诸愊到y(tǒng)的親緣關(guān)系包括著一切種類的相似性。?

被認(rèn)為是變種的類型之間的第一次雜交 ，或者充分相似到足以被認(rèn)為是變種的類型之間的第一次雜交 ，以及它們的混種后代，一般都是能育的，但不一定如常常說(shuō)到的那樣，必然如此。如果我們記得，我們是何等易于用循環(huán)法來(lái)辯論自然狀態(tài)下的變種，如果我們記得，大多數(shù)變種是在家養(yǎng)狀況下僅僅根據(jù)對(duì)外在差異的選擇而產(chǎn)生出來(lái)的，并且它們并不曾長(zhǎng)久暴露在一致的生活條件下；則變種之有幾乎普遍而完全的能育性，就不值得奇怪了。我們還應(yīng)當(dāng)特別記住，長(zhǎng)久繼續(xù)的家養(yǎng)具有消弱不育的傾向，所以這好像很少能誘發(fā)不育性。除了能育性的問(wèn)題之外，在其他一切方面雜種和混雜種之間還有最密切而一般的相似性——就是說(shuō)在它們的變異性方面，在反復(fù)雜交 中彼此結(jié)合的能力方面，以及在遺傳雙親類型的性狀方面，都是如此。最后，雖然我們還不知道第一次雜交 的和雜種的不育性的真實(shí)原因，并且也不知道為什么動(dòng)物和植物離開(kāi)它們的自然條件后會(huì)變成為不育的，但是本章所舉出的一些事實(shí)，對(duì)我來(lái)說(shuō)，似乎與物種原系變種這一信念并不矛盾。