第四章 自然選擇：即最適者生存 2

因自然選擇而絕滅?

在《地質(zhì)學》的一章里還要詳細討論這一問題；但因為它和自然選擇有密切的關(guān)系，所以這里必須談到它。自然選擇的作用全在于保存在某些方面有利的變異，隨之引起它們的存續(xù)。由于一切生物都按照幾何比率高速度地增加，所以每一地區(qū)都已充滿了生物；于是，有利的類型在數(shù)目上增加了，所以使得較不利的類型常常在數(shù)目上減少而變得稀少了。地質(zhì)學告訴我們說，稀少就是絕滅的預告。我們知道只剩下少數(shù)個體的任何類型，遇到季候性質(zhì)的大變動，或者其敵害數(shù)目的暫時增多，就很有可能完全絕滅。我們可以進一步地說，新類型既產(chǎn)生出來了，除非我們承認具有物種性質(zhì)的類型可以無限增加，那末許多老類型勢必絕滅。地質(zhì)學明白告訴我們說，具有物種性質(zhì)的類型的數(shù)目并沒有無限增加過；我們現(xiàn)在試行說明，為什么全世界的物種數(shù)目沒有無限增加。?

我們已經(jīng)看到個體數(shù)目最多的物種，在任何一定期間內(nèi)，有產(chǎn)生有利變異的最好機會。關(guān)于這一點我們已經(jīng)得到證明，第二章所講的事實指出，普通的、廣布的即占優(yōu)勢的物種，擁有見于記載的變種最多。所以個體數(shù)目稀少的物種在任何一定期間內(nèi)的變異或改進都是遲緩的；結(jié)果，在生存斗爭中，它們就要遭遇到普通物種的已經(jīng)變異了的和改進了的后代的打擊。?

根據(jù)這些論點，我想，必然會有如下的結(jié)果：新物種在時間的推移中通過自然選擇被形成了，其他物種就會越來越稀少，而終至絕滅。那些同正在進行變異和改進中的類型斗爭最激烈的，當然犧牲最大。我們在《生存斗爭》一章里已經(jīng)看到，密切近似的類型，——即同種的一些變種，以及同屬或近屬的一些物種，——由于具有近乎相同的構(gòu)造、體質(zhì)、習 性，一般彼此進行斗爭也最劇烈；結(jié)果，每一新變種或新種在形成的過程中，一般對于和它最接近的那些近親的壓迫也最強烈，并且還有消滅它們的傾向。我們在家養(yǎng)生物里，通過人類對于改良類型的選擇，也可看到同樣的消滅過程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動物的新品種，花卉的變種，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡，我們從歷史中可以知道，古代的黑牛被長角牛所代替，長角牛“又被短角牛所掃除，好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣”（我引用一位農(nóng)業(yè)作者的話）。?

性狀的分歧?

我用這個術(shù)語所表示的原理是極其重要的，我相信可以用它來解釋若干重要的事實。第一，各個變種，即使是特征顯著的那些變種，雖然多少帶有物種的性質(zhì)，——如在許多場合里，對于它們?nèi)绾渭右苑诸?，常是難解的疑問——肯定的，它們彼此之間的差異，遠比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點，變種是在形成過程中的物種，即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴大為物種間的較大差異呢？這一過程經(jīng)常發(fā)生，我們可以從下列事實推論出這一點：在自然界里，無數(shù)的物種都呈現(xiàn)著顯著的差異，而變種——這未來的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現(xiàn)著微細的和不甚明確的差異。僅僅是偶然（我們可以這樣叫它）或者可能致使一個變種在某些性狀上與親體有所差異，以后這一變種的后代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異；但是僅此一點，決不能說明同屬異種間所表現(xiàn)的差異何以如此常見和巨大。?

我的實踐一向是從家養(yǎng)生物那里去探索此事的說明。在這里我們會看到相似的情形。必須承認，如此相異的族，如短角牛和赫里福德牛，賽跑馬和駕車馬，以及若干鴿的品種等等，決不是在許多連續(xù)的世代里，只由相似變異的偶然累積而產(chǎn)生的。在實踐中，例如，一個具有稍微短喙的鴿子引起了一個養(yǎng)鴿者的注意；而另一個具有略長喙的鴿子卻引起了另一個養(yǎng)鴿者的注意；在“養(yǎng)鴿者不要也不喜歡中間標準，只喜歡極端類型”這一熟知的原則下，他們就都選擇和養(yǎng)育那些喙愈來愈長的、或愈來愈短的鴿子（翻飛鴿的亞品種實際就是這樣產(chǎn)生的）。還有，我們可以設(shè)想，在歷史的早期，一個民族或一個區(qū)域里的人們需要快捷的馬，而別處的人卻需要強壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細的；但是隨著時間的推移，一方面連續(xù)選擇快捷的馬，另一方面卻連續(xù)選擇強壯的馬，差異就要增大起來，因而便會形成兩個亞品種。最后，經(jīng)過若干世紀，這些亞品種就變?yōu)榉€(wěn)定的和不同的品種了。等到差異已大，具有中間性狀的劣等馬，即不甚快捷也不甚強壯的馬，將不會用來育種，從此就逐漸被消滅了。這樣，我們從人類的產(chǎn)物中看到了所謂分歧原理的作用，它引起了差異，最初僅僅是微小的，后來逐漸增大，于是品種之間及其與共同親體之間，在性狀上便有所分歧了。?

但是可能要問，怎樣才能把類似的原理應用于自然界呢？我相信能夠應用而且應用得很有效（雖然我許久以后才知道怎樣應用），因為簡單地說，任何一個物種的后代，如果在構(gòu)造、體質(zhì)、習 性上愈分歧，那末它在自然組成中，就愈能占有各種不同的地方，而且它們在數(shù)量上也就愈能夠增多。?

在習 性簡單的動物里，我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例，它們在任何能夠維持生活的地方，早已達到飽合的平均數(shù)。如果允許它的數(shù)量自然增加的話（在這個區(qū)域的條件沒有任何變化的情形下），它只有依靠變異的后代去取得其他動物目前所占據(jù)的地方，才能成功地增加它們的數(shù)量：例如，它們當中有些變?yōu)槟艹孕路N類的獵物，無論死的或活的；有些能住在新地方，爬樹、涉水，并且有些或者可以減少它們的肉食習 性。食肉動物的后代，在習 性和構(gòu)造方面變得愈分歧，它們所能占據(jù)的地方就愈多。能應用于一種動物的原理，也能應用于一切時間內(nèi)的一切動物，——這就是說如果它們發(fā)生變異的話，——如果不發(fā)生變異，自然選擇便不能發(fā)生任何作用。關(guān)于植物，也是如此。試驗證明，如果在一塊土地上僅播種一個草種，同時在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那末在后一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長更多的植物，收獲更大重量的干草。如在兩塊同樣大小的土地上，一塊播種一個小麥變種，另一塊混雜地播種幾個小麥變種，也會發(fā)生同樣的情形。所以，如果任何一個草種正在繼續(xù)進行著變異，并且如果各變種被連續(xù)選擇著，則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區(qū)別，雖然區(qū)別程度很小，那末這個物種的大多數(shù)個體，包括它的變異了的后代在內(nèi)，就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無數(shù)種籽；可以這樣說，它們都在竭力來增加數(shù)量。結(jié)果，在數(shù)千代以后，任何一個草種的最顯著的變種都會有成功的以及增加數(shù)量的最好機會，這樣就能排斥那些較不顯著的變種；變種到了彼此截然分明的時候，便取得物種的等級了。?

構(gòu)造的巨大分歧性，可以維持最大量生物生活，這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區(qū)內(nèi)，特別是對于自由 遷入開放時，個體與個體之間的斗爭必定是極其劇烈的，在那里我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看見有一片草地，其面積為三英尺乘四英尺，許多年來都暴露在完全同樣的條件下，在它上面生長著二十個物種的植物，屬于十八個屬和八個目，可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上，植物和昆蟲也是這樣的；淡水池塘中的情形亦復如此。農(nóng)民們知道，用極不同“目”的植物進行輪種，可以收獲更多的糧食：自然界中所進行的可以叫做同時的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動物和植物，大多數(shù)都能夠在那里生活（假定這片土地沒有任何特別的性質(zhì)），可以說，它們都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗爭最尖銳的地方，構(gòu)造的分歧性的利益，以及與其相隨伴的習 性和體質(zhì)的差異的利益，按照一般規(guī)律，決定了彼此爭奪得最厲害的生物，是那些屬于我們叫做異屬和異“目”的生物。?

同樣的原理，在植物通過人類的作用在異地歸化這一方面，也可以看到。有人可能這樣料想，在任何一塊土地上能夠變?yōu)闅w化的植物，一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類；因為土著植物普遍被看作是特別創(chuàng)造出來而適應于本土的?；蛘哌€有人會這樣料想，歸化的植物大概只屬于少數(shù)類群，它們特別適應新鄉(xiāng)土的一定地點。但實際情形卻很不同；得·康多爾在他的可稱贊的偉大著作里曾明白說過，歸化的植物，如與土著的屬和物種的數(shù)目相比，則其新屬要遠比新種為多。舉一個例子來說明，在阿薩·格雷博士的《美國北部植物志》的最后一版里，曾舉出260種歸化的植物，屬于162屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質(zhì)。還有，它們與土著植物大不相同，因為在 162 個歸化的屬中，非土生的不下100個屬，這樣，現(xiàn)今生存于美國的屬，就大大增加了。?

對于在任何地區(qū)內(nèi)與土著生物進行斗爭而獲得勝利的并且在那里歸化了的植物或動物的本性加以考察，我們就可以大體認識到，某些土著生物必須怎樣發(fā)生變異，才能勝過它們的同住者；我們至少可以推論出，構(gòu)造的分歧化達到新屬差異的，是于它們有利的。?

事實上，同一地方生物的構(gòu)造分歧所產(chǎn)生的利益，與一個個體各器官的生理分工所產(chǎn)生的利益是相同的——米爾恩·愛德華茲（milne edwards）已經(jīng)詳細討論過這一問題了。沒有一個生理學家會懷疑：專門消化植物性物質(zhì)的胃，或?qū)ｉT消化肉類的胃，能夠從這些物質(zhì)中吸收最多的養(yǎng)料。所以，在任何一塊土地的一般系統(tǒng)中，動物和植物對于不同生活習 性的分歧愈廣闊和愈完善，則能夠生活在那里的個體數(shù)量就愈大。一組體制很少分歧的動物很難與一組構(gòu)造更完全分歧的動物相競爭。例如，澳洲各類的有袋動物可以分成若干群，但彼此差異不大，正如沃特豪斯先生（mr. waterhouse ）及別人所指出的，它們隱約代表著食肉的、反芻的、嚙齒的哺乳類，但它們是否能夠成功地與這些發(fā)育良好的目相競爭，是可疑的。在澳洲的哺乳動物里，我們看到分歧過程還在早期的和不完全的發(fā)展階段中。?

自然選擇通過性狀的分歧和絕滅，對一個共同祖先的后代可能發(fā)生的作用?

根據(jù)上面極壓縮的討論，我們可以假定，任何一個物種的后代，在構(gòu)造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占據(jù)的地方?，F(xiàn)在讓我們看一看，從性狀分歧得到這種利益的原理，與自然選擇的原理和絕滅的原理結(jié)合起來之后，能起怎樣的作用。?

本書所附的一張圖表，能夠幫助我們來理解這個比較復雜的問題。以Ａ到Ｌ代表這一地方的一個大屬的諸物種；假定它們的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那樣，也如圖表里用不同距離的字母所表示的那樣。我說的是一個大屬，因為在第二章已經(jīng)說過，在大屬里比在小屬里平均有更多的物種發(fā)生變異；并且大屬里發(fā)生變異的物種有更多數(shù)目的變種。我們還可看到，最普通的和分布最廣的物種，比罕見的和分布狹小的物種更多變異。假定Ａ是普通的、分布廣的、變異的物種，并且這個物種屬于本地的一個大屬。從Ａ發(fā)出的不等長的、分歧散開的虛線代表它的變異的后代。假定此等變異極其微細，但其性質(zhì)極分歧；假定它們不同時發(fā)生，而常常間隔一個長時間才發(fā)生；并且假定它們在發(fā)生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會被保存下來，或自然地被選擇下來。這里由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現(xiàn)了；因為，一般地這就會引致最差異的或最分歧的變異（由外側(cè)虛線表示）受到自然選擇的保存和累積。當一條虛線遇到一條橫線，在那里就用一小數(shù)目字標出，那是假定變異的數(shù)量已得到充分的積累，因而形成一個很顯著的并在分類工作上被認為有記載價值的變種。?

圖表中橫線之間的距離，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物種（Ａ）產(chǎn)生了兩個很顯著的變種，名為ａ１和ｍ１。這兩個變種所處的條件一般還和它們的親代發(fā)生變異時所處的條件相同，而且變異性本身是遺傳的；結(jié)果它們便同樣地具有變異的傾向，并且普遍差不多像它們親代那樣地發(fā)生變異。還有，這兩個變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向于遺傳親代（Ａ）的優(yōu)點，這些優(yōu)點使其親代比本地生物在數(shù)量上更為繁盛；它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優(yōu)點，這些優(yōu)點使這個屬在它自己的地區(qū)內(nèi)成為一個大屬。所有這些條件對于新變種的產(chǎn)生都是有利的。?

這時，如果這兩個變種仍能變異，那末它們變異的最大分歧在此后的一千代中，一般都會被保存下來。經(jīng)過這段期間后，假定在圖表中的變種ａ１產(chǎn)生了變種ａ２，根據(jù)分歧的原理，ａ２和（Ａ）之間的差異要比ａ１和（Ａ）之間的差異為大。假定ｍ１產(chǎn)生兩個變種，即ｍ２和ｓ２，彼此不同，而和它們的共同親代（Ａ）之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟把這一過程延長到任何久遠的期間；有些變種，在每一千代之后，只產(chǎn)生一個變種，但在變異愈來愈大的條件下，有些會產(chǎn)生兩個或三個變種，并且有些不能產(chǎn)生變種。因此變種，即共同親代（Ａ）的變異了的后代，一般會繼續(xù)增加它們的數(shù)量，并且繼續(xù)在性狀上進行分歧，在圖表中，這個過程表示到一萬代為止，在壓縮和簡單化的形式下，則到一萬四千代為止。?

但我在這里必須說明：我并非假定這種過程會像圖表中那樣有規(guī)則地進行（雖然圖表本身已多少有些不規(guī)則性），它的進行不是很規(guī)則的，而且也不是連續(xù)的，而更可能的是：每一類型在一個長時期內(nèi)保持不變，然后才又發(fā)生變異。我也沒有假定，最分歧的變種必然會被保存下來：一個中間類型也許能夠長期存續(xù)，或者可能、也許不可能產(chǎn)生一個以上的變異了的后代：因為自然選擇常常按照未被其他生物占據(jù)的或未被完全占據(jù)的地位的性質(zhì)而發(fā)生作用；而這一點又依無限復雜的關(guān)系來決定。但是，按照一般的規(guī)律，任何一個物種的后代，在構(gòu)造上愈分歧，愈能占據(jù)更多的地方，并且它們的變異了的后代也愈能增加。在我們的圖表里，系統(tǒng)線在有規(guī)則的間隔內(nèi)中斷了，在那里標以小寫數(shù)目字，小寫數(shù)目字標志著連續(xù)的類型，這些類型已充分變得不同，足可以被列為變種。但這樣的中斷是想像的，可以插入任何地方，只要間隔的長度允許相當分歧變異量得以積累，就能這樣。?

因為從一個普通的、分布廣的、屬于一個大屬的物種產(chǎn)生出來的一切變異了的后代，常常會共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優(yōu)點，所以一般地它們既能增多數(shù)量，也能在性狀上進行分歧：這在圖表中由（Ａ）分出的數(shù)條虛線表示出來了。從（Ａ）產(chǎn)生的變異了的后代，以及系統(tǒng)線上更高度改進的分枝，往往會占據(jù)較早的和改進較少的分枝的地位，因而把它們毀滅；這在圖表中由幾條較低的沒有達到上面橫線的分枝來表明。在某些情形里，無疑地，變異過程只限于一枝系統(tǒng)線，這樣，雖然分歧變異在量上擴大了，但變異了的后代在數(shù)量上并未增加。如果把圖表里從（Ａ）出發(fā)的各線都去掉，只留ａ１到ａ10的那一支，便可表示出這種情形，英國的賽跑馬和英國的向?qū)Ч放c此相似，它們的性狀顯然從原種緩慢地分歧，既沒有分出任何新枝，也沒有分出任何新族。?

經(jīng)過一萬代后，假定（Ａ）種產(chǎn)生了ａ10、ｆ10和ｍ10三個類型，由于它們經(jīng)過歷代性狀的分歧，相互之間及與共同祖代之間的區(qū)別將會很大，但可能并不相等。如果我們假定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小，那末這三個類型也許還只是十分顯著的變種；但我們只要假定這變化過程在步驟上較多或在量上較大，就可以把這三個類型變?yōu)榭梢傻奈锓N或者至少變?yōu)槊鞔_的物種。因此，這張圖表表明了由區(qū)別變種的較小差異，升至區(qū)別物種的較大差異的各個步驟。把同樣過程延續(xù)更多世代（如壓縮了的和簡化了的圖表所示），我們便得到了八個物種，系用小寫字母ａ14到ｍ14所表示，所有這些物種都是從（Ａ）傳衍下來的。因而如我所相信的，物種增多了，屬便形成了。?

在大屬里，發(fā)生變異的物種大概總在一個以上。在圖表里，我假定第二個物種（１）以相似的步驟，經(jīng)過一萬世代以后，產(chǎn)生了兩個顯著的變種或是兩個物種（ｗ10和ｚ10），它們究系變種或是物種，要根據(jù)橫線間所表示的假定變化量來決定。一萬四千世代后，假定六個新物種ｎ14到ｚ14產(chǎn)生了。在任何一個屬里，性狀已彼此很不相同的物種，一般會產(chǎn)生出最大數(shù)量的變異了的后代；因為它們在自然組成中擁有最好的機會來占有新的和廣泛不同的地方：所以在圖表里，我選取極端物種（Ａ）與近極端物種（Ｉ），作為變異最大的和已經(jīng)產(chǎn)生了新變種和新物種的物種。原屬里的其他九個物種（用大寫字母表示的），在長久的但不相等的時期內(nèi)，可能繼續(xù)傳下不變化的后代；這在圖表里是用不等長的向上虛線來表示的。?

但在變異過程中，如圖表中所表示的那樣，另一原理，即絕滅的原理，也起重要的作用。因為在每一處充滿生物的地方，自然選擇的作用必然在于選取那些在生活斗爭中比其他類型更為有利的類型，任何一個物種的改進了的后代經(jīng)常有一種傾向：在系統(tǒng)的每一階段中，把它們的先驅(qū)者以及它們的原始祖代驅(qū)逐出去和消滅掉。必須記住，在習 性、體質(zhì)和構(gòu)造方面彼此最相近的那些類型之間，斗爭一般最為劇烈。因此，介于較早的和較晚的狀態(tài)之間的中間類型（即介于同種中改進較少的和改良較多的狀態(tài)之間的中間類型）以及原始親種本身，一般都有絕滅的傾向，系統(tǒng)線上許多整個的旁枝會這樣絕滅，它們被后來的和改進了的枝系所戰(zhàn)勝。但是，如果一個物種的變異了的后代進入了某一不同的地區(qū)，或者很快地適應于一個完全新的地方，在那里，后代與祖代間就不進行斗爭，二者就都可以繼續(xù)生存下去。?

假定我們的圖表所表示的變異量相當大，則物種（Ａ）及一切較早的變種皆歸滅亡，而被八個新物種ａ14到ｍ14所代替；并且物種（１）將被六個新物種（ｎ14到ｚ14）所代替。?

我們還可以再做進一步論述。假定該屬的那些原種彼此相似的程度并不相等，自然界中的情況一般就是如此；物種（Ａ）和Ｂ、Ｃ及Ｅ的關(guān)系比和其他物種的關(guān)系較近；物種（Ｉ）和Ｇ、Ｈ、Ｋ、Ｌ的關(guān)系比和其他物種的關(guān)系較近，又假定（Ａ）和（Ｉ）都是很普通而且分布很廣的物種，所以它們本來一定就比同屬中的大多數(shù)其他物種占有若干優(yōu)勢。它們的變異了的后代，在一萬四千世代時共有十四個物種，它們遺傳了一部分同樣的優(yōu)點：它們在系統(tǒng)的每一階段中還以種種不同的方式進行變異和改進，這樣便在它們居住的地區(qū)的自然組成中，變得適應了許多和它們有關(guān)的地位。因此，它們極有可能，不但會取得親種（Ａ）和（Ｉ）的地位而把它們消滅掉，而且還會消滅某些與親種最接近的原種。所以，能夠傳到第一萬四千世代的原種是極其稀少的。我們可以假定與其他九個原種關(guān)系最疏遠的兩個物種（Ｅ與Ｆ）中只有一個物種（Ｆ），可以把它們的后代傳到這一系統(tǒng)的最后階段。?

在我們的圖表里，從十一個原種傳下來的新物種數(shù)目現(xiàn)在是十五。由于自然選擇造成分歧的傾向，a14與z14之間在性狀方面的極端差異量遠比十一個原種之間的最大差異量為大。還有，新種間的親緣的遠近也很不相同。從（Ａ）傳下來的八個后代中，a14、q14 、p14 三者，由于都是新近從ａ10分出來的，親緣比較相近；b14和f14系在較早的時期從a5 分出來的，故與上述三個物種在某種程度上有所差別；最后o14、i14、m14 彼此在親緣上是相近的，但是因為在變異過程的開端時期便有了分歧，所以與前面的五個物種大有差別，它們可以成為一個亞屬或者成為一個明確的屬。?

從（１）傳下來的六個后代將形成為兩個亞屬或兩個屬。但是因為原種（１）與（Ａ）大不相同，（Ｉ）在原屬里差不多站在一個極端，所以從（Ｉ）分出來的六個后代，只是由于遺傳的緣故，就與從（Ａ）分出來的八個后代大不相同；還有，我們假定這兩組生物是向不同的方向繼續(xù)分歧的。而連接在原種（Ａ）和（Ｉ）之間的中間種（這是一個很重要的論點），除去（Ｆ），也完全絕滅了，并且沒有遺留下后代。因此，從（Ｉ）傳下來的六個新種，以及從（Ａ）傳下來的八個新種，勢必被列為很不同的屬，甚至可以被列為不同的亞科。?

所以，我相信，兩個或兩個以上的屬，是經(jīng)過變異傳衍，從同一屬中兩個或兩個以上的物種產(chǎn)生的。這兩個或兩個以上的親種又可以假定是從早期一屬里某一物種傳下來的。在我們的圖表里，是用大寫字母下方的虛線來表示的，其分枝向下收斂，趨集一點；這一點代表一個物種，它就是幾個新亞屬或幾個屬的假定祖先。新物種Ｆ14的性狀值得稍加考慮，它的性狀假定未曾大事分歧，仍然保存（Ｆ）的體型，沒有什么改變或僅稍有改變。在這種情形里，它和其他十四個新種的親緣關(guān)系，乃有奇特而疏遠的性質(zhì)。因為它系從現(xiàn)在假定已經(jīng)滅亡而不為人所知的（Ａ）和（Ｉ）兩個親種之間的類型傳下來的，那末它的性狀大概在某種程度上介于這兩個物種所傳下來的兩群后代之間。但這兩群的性狀已經(jīng)和它們的親種類型有了分歧，所以新物種（Ｆ14）并不直接介于親種之間，而是介于兩群的親種類型之間；每一個博物學者大概都能想到這種情形。?

在這張圖表里，各條橫線都假定代表一千代，但它們也可以代表一百萬或更多代：它還可以代表包含有絕滅生物遺骸的地殼的連續(xù)地層的一部分，我們在《地質(zhì)學》一章里，還必須要討論這一問題，并且，我想，在那時我們將會看到這張圖表對絕滅生物的親緣關(guān)系會有所啟示，——這些生物雖然常與現(xiàn)今生存的生物屬于同目、同科、或同屬，但是常常在性狀上多少介于現(xiàn)今生存的各群生物之間；我們是能夠理解這種事實的，因為絕滅的物種系生存在各個不同的遼遠時代，那時系統(tǒng)線上的分枝線還只有較小的分歧。?

我看沒有理由把現(xiàn)在所解說的變異過程，只限于屬的形成。在圖表中，如果我們假定分歧虛線上的各個連續(xù)的群所代表的變異量是巨大的，那末標著 a14 到p14、b14和f14、以及o14到m14 的類型，將形成三個極不相同的屬。我們還會有從（Ｉ）傳下來的兩個極不相同的屬，它們與（Ａ）的后代大不相同。該屬的兩個群，按照圖表所表示的分歧變異量，形成了兩個不同的科，或不同的目。這兩個新科或新目，是從原屬的兩個物種傳下來的，而這兩個物種又假定是從某些更古老的和不為人所知的類型傳下來的。?

我們已經(jīng)看到，在各地，最常常出現(xiàn)變種即初期物種的，是較大屬的物種。這確實是可以被預料到的一種情形；因為自然選擇是通過一種類型在生存斗爭中比其他類型占有優(yōu)勢而起作用的，它主要作用于那些已經(jīng)具有某種優(yōu)勢的類型；而任何一群之成為大群，就表明它的物種從共同祖先那里遺傳了一些共通的優(yōu)點。因此，產(chǎn)生新的、變異了的后代的斗爭，主要發(fā)生在努力增加數(shù)目的一切大群之間。一個大群將慢慢戰(zhàn)勝另一個大群，使它的數(shù)量減少，這樣就使它繼續(xù)變異和改進的機會減少，在同一個大群里，后起的和更高度完善的亞群，由于在自然組成中分歧出來并且占有許多新的地位，就經(jīng)常有一種傾向，來排擠和消滅較早的、改進較少的亞群。小的和衰弱的群及亞群終歸滅亡。瞻望未來，我們可以預言：現(xiàn)在巨大的而且勝利的、以及最少被擊破的、即最少受到絕滅之禍的生物群，將能在一個很長時期內(nèi)繼續(xù)增加。但是哪幾個群能夠得到最后的勝利，卻無人能夠預言；因為我們知道有許多群從前曾是極發(fā)達的，但現(xiàn)在都絕滅了。瞻望更遠的未來，我們還可預言：由于較大群繼續(xù)不斷地增多，大量的較小群終要趨于絕滅，而且不會留下變異了的后代；結(jié)果，生活在任何一個時期內(nèi)的物種，能把后代傳到遙遠未來的只是極少數(shù)。我在《分類》一章里還要討論這一問題，但我可以在這里再談一談，按照這種觀點，由于只有極少數(shù)較古遠的物種能把后代傳到今日，而且由于同一物種的一切后代形成為一個綱，于是我們就能理解，為什么在動物界和植物界的每一主要大類里，現(xiàn)今存在的綱是如此之少。雖然極古遠的物種只有少數(shù)留下變異了的后代，但在過去遙遠的地質(zhì)時代里，地球上也有許多屬、科、目及綱的物種分布著，其繁盛差不多就和今天一樣。?

論生物體制傾向進步的程度?

“自然選擇”的作用完全在于保存和累積各種變異，這等變異對于每一生物，在其一切生活期內(nèi)所處的有機和無機條件下都是有利的。這最后的結(jié)果是，各種生物對其外界條件的關(guān)系日益改進。這種改進必然會招致全世界大多數(shù)生物的體制逐漸進步。但我們在這里遇到了一個極復雜的問題，因為，什么叫做體制的進步，在博物學者間還沒有一個滿意的界說。在脊推動物里，智慧的程度以及構(gòu)造的接近人類，顯然就表示了它們的進步。可以這樣設(shè)想，從胚胎發(fā)育到成熟，各部分和各器官所經(jīng)過的變化量的大小，似乎可以作為比較的標準；然而有些情形，例如，某些寄生的甲殼動物，它的若干部分的構(gòu)造在成長后反而變得不完全，所以，這種成熟的動物不能說比它的幼蟲更為高等。馮·貝爾（von baer）所定的標準似乎可應用得最廣而且也最好，這個標準是指同一生物的各部分的分化量，——這里我應當附帶說明一句，是指成體狀態(tài)而言——以及它們的不同機能的專業(yè)化程度；也就是米爾恩·愛德華所說的生理分工的完全程度。但是，假如我們觀察一下，例如魚類就可以知道這個問題是何等的晦澀不明了：有些博物學者把其中最接近兩棲類的，如鯊魚，列為最高等，同時，還有一些博物學者把普通的硬骨魚列為最高等，因為它們最嚴格地呈現(xiàn)魚形并和其他脊椎綱的動物最不相像。在植物方面，我們還可以更明確地看出這個問題的晦澀不明，植物當然完全不包含智慧的標準；在這里，有些植物學者認為花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分發(fā)育的植物是最高等；同時，還有一些植物學者，卻認為花的幾種器官變異極大的而數(shù)目減少的植物是最高等，這種看法大概較為合理。?

如果我們以成熟生物的幾種器官的分化量和專業(yè)化量（這里包括為了智慧目的而發(fā)生的腦的進步）作為體制高等的標準，那么，自然選擇顯然會指向這種標準的：因為所有生物學者都承認器官的專業(yè)化對于生物是有利的，由于專業(yè)化可以使機能執(zhí)行得更好些；因此，向著專業(yè)化進行變異的積累是在自然選擇的范圍之內(nèi)的。另一方面，只要記住一切生物都在竭力進行高速率的增加，并在自然組成中攫取各個未被占據(jù)或未被完全占據(jù)的地位，我們就可以知道，自然選擇十分可能逐漸使一種生物適合于這樣一種狀況，在那里，幾種器官將會成為多余的或者無用的：在這種情形下，體制的等級就發(fā)生了退化現(xiàn)象。從最遠的地質(zhì)時代到現(xiàn)在，就全體說，生物體制是否確有進步，在《地質(zhì)的演替》一章中來討論將更為方便。?

但是可以提出反對意見：如果一切生物既然在等級上都是這樣傾向上升，為什么全世界還有許多最低等類型依然存在？在每個大的綱里，為什么有一些類型遠比其他類型更為發(fā)達？為什么更高度發(fā)達的類型，沒有到處取代較低等類型的地位并消滅它們呢？拉馬克相信一切生物都內(nèi)在地和必然地傾向于完善化，因而他強烈地感到了這個問題是非常難解的，以致他不得不假定新的和簡單的類型可以不斷地自然發(fā)生?，F(xiàn)在科學還沒有證明這種信念的正確性，將來怎么樣就不得而知了。根據(jù)我們的理論，低等生物的繼續(xù)存在是不難解釋的；因為自然選擇即最適者生存，不一定包含進步性的發(fā)展——自然選擇只利用對于生物在其復雜生活關(guān)系中有利的那些變異。那末可以問，高等構(gòu)造對于一種浸液小蟲（infusorian anin lcule），以及對于一種腸寄生蟲，甚至對于一種蚯蚓，照我們所能知道的，究有什么利益？如果沒有利益，這些類型便不會通過自然選擇有所改進，或者很少有所改進，而且可能保持它們今日那樣的低等狀態(tài)到無限時期。地質(zhì)學告訴我們，有些最低等類型，如浸液小蟲和根足蟲（rhizopods），已在極長久的時期中，差不多保持了今日的狀態(tài)。但是，如果假定許多今日生存著的低等類型，大多數(shù)自從生命的黎明初期以來就絲毫沒有進步，也是極端輕率的；因為每一個曾經(jīng)解剖過現(xiàn)今被列為最低等生物的博物學者們，沒有不被它們的確系奇異而美妙的體制所打動。?

如果我們看一看一個大群里的各級不同體制，就可以知道同樣的論點差不多也是可以應用的；例如，在脊推動物中，哺乳動物和魚類并存；在哺乳動物中，人類和鴨嘴獸并存；在魚類中，鯊魚和文昌魚（amphioxus ）并存，后一種動物的構(gòu)造極其簡單，與無脊椎動物很接近。但是，哺乳動物和魚類彼此沒有什么可以競爭的；哺乳動物全綱進步到最高級，或者這一綱的某些成員進步到最高級，并不會取魚的地位而代之。生理學家相信，腦必須有熱血的灌注才能高度活動，因此必須進行空氣呼吸；所以，溫 血的哺乳動物如果棲息于水中，就必須常到水面來呼吸，很不便利。關(guān)于魚類，鯊魚科的魚不會有取代文昌魚的傾向，因為我聽弗里茨·米勒說過，文昌魚在巴西南部荒蕪沙岸旁的唯一伙伴和競爭者是一種奇異的環(huán)蟲（annelid）。哺乳類中三個最低等的目，即有袋類、貧齒類和嚙齒類，在南美洲和大量猴子在同一處地方共存，它們彼此大概很少沖突?？偠灾?，全世界生物的體制雖然都進步了，而且現(xiàn)在還在進步著，但是在等級上將會永遠呈現(xiàn)許多不同程度的完善化；因為某些整個綱或者每一綱中的某些成員的高度進步，完全沒有必要使那些不與它們密切競爭的類群歸于絕滅。在某些情形里，我們以后還要看到，體制低等的類型，由于棲息在局限的或者特別的區(qū)域內(nèi)，還保存到今日，它們在那里遭遇到的競爭較不劇烈，而且在那里由于它們的成員稀少，阻礙了發(fā)生有利變異的機會。?

最后，我相信，許多體制低等的類型現(xiàn)在還生存在世界上，是有多種原因的。在某些情形里，有利性質(zhì)的變異或個體差異從未發(fā)生，因而自然選擇不能發(fā)生作用而加以積累。大概在一切情形里，人對于最大可能的發(fā)展量，沒有足夠的時間。在某些少數(shù)情形里，體制起了我們所謂的退化。但主要的原因是在于這樣的事實，即在極簡單的生活條件下，高等體制沒有用處——或者竟會有害處，因為體制愈纖細，就愈不容易受調(diào)節(jié)，就愈容易損壞。?

再來看一下生命的黎明初期，那時候一切生物的構(gòu)造，我們可以相信都是極簡單的，于是可以問：身體各部分的進步即分化的第一步驟是怎樣發(fā)生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概會答復說，當簡單的單細胞生物一旦由于生長或分裂而成為多細胞的集合體時，或者附著在任何支持物體的表面時，他的法則“任何等級的同型單位，按照它們和自然力變化的關(guān)系，而比例地進行分化”，就發(fā)生作用了。但是，既沒有事實指導我們，只在這一題目上空想，幾乎是沒有什么用處的。但是，如果假定，在許多類型產(chǎn)生以前，沒有生存競爭因而沒有自然選擇，就會陷入錯誤的境地：生長在隔離地區(qū)內(nèi)的一個單獨物種所發(fā)生的變異可能是有利的，這樣，全部個體就可能發(fā)生變異，或者，兩個不同的類型就可能產(chǎn)生，但我在《緒論》將結(jié)束時曾經(jīng)說過，如果承認我們對于現(xiàn)今生存于世界上的生物間的相互關(guān)系極其無知，并且對于過去時代的情形尤其如此，那末關(guān)于物種起源問題還有許多不能得到解釋的地方，便不會有人覺得奇怪了。?

性狀的趨同?

Ｈ．Ｃ．沃森先生認為我把性狀分歧的重要性估計得過高了（雖然他分明是相信性狀分歧的作用的），并且認為所謂性狀趨同同樣也有一部分作用。如果有不同屬的但系近屬的兩個物種，都產(chǎn)生了許多分歧新類型，那末可以設(shè)想，這些類型可能彼此很接近，以致可以把它們分類在一個屬里；這樣，兩個不同屬的后代就合二而成為一屬了。就大不相同的類型的變異了的后代來說，把它們的構(gòu)造的接近和一般相似歸因于性狀的趨同，在大多數(shù)場合里都是極端輕率的。結(jié)晶體的形態(tài)，僅由分子的力量來決定，因此，不同的物質(zhì)有時會呈現(xiàn)相同的形態(tài)是沒有什么奇怪的。但就生物來說，我們必須記住，每一類型都是由無限復雜的關(guān)系來決定的，即由已經(jīng)發(fā)生了的變異來決定的，而變異的原因又復雜到難于究詰，——是由被保存的或被選擇的變異的性質(zhì)來決定的，而變異的性質(zhì)則由周圍的物理條件來決定，尤其重要的是由同它進行競爭的周圍生物來決定的，——最后，還要由來自無數(shù)祖先的遺傳（遺傳本身就是彷惶的因素）來決定，而一切祖先的類型又都通過同樣復雜的關(guān)系來決定。因此，很難相信，從本來很不相同的兩種生物傳下來的后代，后來是如此密接地趨同了，以致它們的整個體制變得近乎一致，如果這種事情曾經(jīng)發(fā)生，那么在隔離極遠的地層里，我們就可以看到毫無遺傳聯(lián)系的同一類型會重復出現(xiàn)，而衡量證據(jù)正和這種說法相反。?

自然選擇的連續(xù)作用，結(jié)合性狀的分歧，就能產(chǎn)生無數(shù)的物種的類型，華生先生反對這種說法。如果單就無機條件來講，大概有很多物種會很快地適應于各種很不相同的熱度和濕度等等；但我完全承認，生物間的相互關(guān)系更為重要；隨著各處物種的繼續(xù)增加，則有機的生活條件必定變得愈益復雜。結(jié)果，構(gòu)造的有利分歧量，初看起來，似乎是無限的，所以能夠產(chǎn)生的物種的數(shù)量也應該是無限的。甚至在生物最繁盛的地區(qū)，是否已經(jīng)充滿了物種的類型，我們并不知道；好望角和澳洲的物種數(shù)量如此驚人，可是許多歐洲植物還是在那里歸化了。但是，地質(zhì)學告訴我們，從第三紀早期起，貝類的物種數(shù)量，以及從同時代的中期起，哺乳類的數(shù)量并沒有大量增加，或根本沒有增加。那末，抑制物種數(shù)量無限增加的是什么呢？一個地區(qū)所能維持的生物數(shù)量（我不是指物種的類型數(shù)量）必定是有限制的，這種限制是由該地的物理條件來決定的；所以，如果在一個地區(qū)內(nèi)棲息著極多的物種，那末每一個物種或差不多每一個物種的個體就會很少；這樣的物種由于季節(jié)性質(zhì)或敵害數(shù)量的偶然變化就容易絕滅。絕滅過程在這種場合中是迅速的，而新種的產(chǎn)生永遠是緩慢的。想像一下一種極端的情況吧，假如在英國物種和個體的數(shù)量一樣多，一次嚴寒的冬季或極干燥的夏季，就會使成千上萬的物種絕滅。在任何地方，如果物種的數(shù)量無限增加，各個物種就要變?yōu)閭€體稀少的物種，兩個稀少的物種，由于常常提到的理由，在一定的期間內(nèi)所產(chǎn)生的有利變異是很少的；結(jié)果，新種類型的產(chǎn)生過程就要受到阻礙。任何物種變?yōu)闃O稀少的時候，近親交 配將會促其絕滅；作者們以為立陶宛的野牛（aurochs）、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等等的衰頹，皆由于這種作用所致。最后，我以為這里還有一個最重要的因素，即一個優(yōu)勢物種，在它的故鄉(xiāng)已經(jīng)打倒了許多競爭者，就會散布開去，取代許多其他物種的地位。得·康多爾曾經(jīng)闡明，這些廣為散布的物種一般還會散布得極廣；結(jié)果，它們在若干地方就會取代若干物種的地位，而使它們絕滅，這樣，就會在全世界上抑制物種類型的異常增加。胡 克博士最近闡明，顯然有許多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的東南角，在那里，澳洲本地物種的類量就大大地減少了。這些論點究有多大價值，我還不敢說；但把這些論點歸納起來，就可知道它們一定會有在各地方限制物種無限增加的傾向。?

本章提要?

在變化著的生活條件下，生物構(gòu)造的每一部分幾乎都要表現(xiàn)個體差異，這是無可爭論的；由于生物按幾何比率增加，它們在某年齡、某季節(jié)或某年代，發(fā)生激烈的生存斗爭，這也確是無可爭論的；于是，考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無限復雜關(guān)系，會引起構(gòu)造上、體質(zhì)上及習 性上發(fā)生對于它們有利的無限分歧，假如說從來沒有發(fā)生過任何有益于每一生物本身繁榮的變異，正如曾經(jīng)發(fā)生的許多有益于人類的變異那樣，將是一件非常離奇的事。但是，如果有益于任何生物的變異確曾發(fā)生，那么具有這種性狀的諸個體肯定地在生活斗爭中會有最好的機會來保存自己；根據(jù)堅強的遺傳原理，它們將會產(chǎn)生具有同樣性狀的后代。我把這種保存原理，即最適者生存，叫做“自然選擇”?！白匀贿x擇”導致了生物根據(jù)有機的和無機的生活條件得到改進；結(jié)果，必須承認，在大多數(shù)情形里，就會引起體制的一種進步。然而，低等而簡單的類型，如果能夠很好地適應它們的簡單生活條件，也能長久保持不變。?

根據(jù)品質(zhì)在相應齡期的遺傳原理，自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體，就像改變成體一樣的容易。?

在許多動物里，性選擇，能夠幫助普通選擇保證最強健的、最適應的雄體產(chǎn)生最多的后代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀，以與其他雄體進行斗爭或?qū)梗贿@些性狀將按照普遍進行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。?

自然選擇是否真能如此發(fā)生作用，使各種生物類型適應于它們的若干條件和生活處所，必須根據(jù)以下各章所舉的證據(jù)來判斷。但是我們已經(jīng)看到自然選擇怎樣引起生物的絕滅；而在世界史上絕滅的作用是何等巨大，地質(zhì)學已明白地說明了這一點。自然選擇還能引致性狀的分歧；因為生物的構(gòu)造、習 性及體質(zhì)愈分歧，則這個地區(qū)所能維持的生物就愈多，——我們只要對任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察，便可以證明這一點。所以，在任何一個物種的后代的變異過程中，以及在一切物種增加個體數(shù)目的不斷斗爭中，后代如果變得愈分歧，它們在生活斗爭中就愈有成功的好機會，這樣，同一物種中不同變種間的微小差異，就有逐漸增大的傾向，一直增大為同屬的物種間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。?

我們已經(jīng)看到，變異最大的，在每一個綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以及分布范圍廣的物種；而且這些物種有把它們的優(yōu)越性——現(xiàn)今在本上成為優(yōu)勢種的那種優(yōu)越性——傳給變化了的后代的傾向。正如方才所講的，自然選擇能引致性狀的分歧，并且能使改進較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據(jù)這些原理，我們就可以解釋全世界各綱中無數(shù)生物間的親緣關(guān)系以及普遍存在的明顯區(qū)別。這的確是奇異的事情，——只因為看慣了就把它的奇異性忽視了——即一切時間和空間內(nèi)的一切動物和植物，都可分為各群，而彼此關(guān)聯(lián)，正如我們到處所看到的情形那樣，——即同種的變種間的關(guān)系最密切，同屬的物種間的關(guān)系較疏遠而且不均等，乃形成區(qū)（section）及亞屬；異屬的物種間關(guān)系更疏遠，并且屬間關(guān)系遠近程度不同，乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個綱中的幾個次級類群都不能列入單一行列，然皆環(huán)繞數(shù)點，這些點又環(huán)繞著另外一些點，如此下去，幾乎是無窮的環(huán)狀組成。如果物種是獨立創(chuàng)造的，這樣的分類便不能得到解釋；但是，根據(jù)遺傳，以及根據(jù)引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的復雜作用，如我們在圖表中所見到的，這一點便可以得到解釋。?

同一綱中一切生物的親緣關(guān)系常常用一株大樹來表示。我相信這種比擬在很大程度上表達了真實情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現(xiàn)存的物種；以往年代生長出來的枝條可以代表長期的、連續(xù)的絕滅物種。在每一生長期中，一切生長著的小枝都試圖向各方分枝，并且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條，同樣地物種和物種的群在巨大的生活斗爭中，隨時都在壓倒其他物種。巨枝分為大枝，再逐步分為愈來愈小的枝，當樹幼小時，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝來連結(jié)的情形，很可以代表一切絕滅物種和現(xiàn)存物種的分類，它們在群之下又分為群。當這樹還僅僅是一株矮樹時，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個小枝現(xiàn)在成長為大枝了，生存至今，并且負荷著其他枝條；生存在久遠地質(zhì)時代中的物種也是這樣，它們當中只有很少數(shù)遺下現(xiàn)存的變異了的后代，從這樹開始生長以來，許多巨枝和大枝都已經(jīng)枯萎而且脫落了；這些枯落了的、大小不等的枝條，可以代表那些沒有留下生存的后代而僅處于化石狀態(tài)的全目、全科及全屬。正如我們在這里或那里看到的，一個細小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出來，并且由于某種有利的機會，至今還在旺盛地生長著，正如有時我們看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動物，它們由親緣關(guān)系把生物的兩條大枝連絡(luò)起來，并由于生活在有庇護的地點，乃從致命的競爭里得到幸免。芽由于生長而生出新芽，這些新芽如果健壯，就會分出枝條遮蓋四周許多較弱枝條，所以我相信，這巨大的“生命之樹”（tree of life）在其傳代中也是這樣，這株大樹用它的枯落的枝條填充了地殼，并且用它的分生不息的美麗的枝條遮蓋了地面。