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普通動物學(xué)(第4版)

劉凌云,鄭光美 編 / 高等教育出版社

清歡渡 上傳

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第二十一章 脊索動物的起源和進化

1.試述脊索動物的起源。

答:有人認為脊索動物與棘皮動物有共同祖先。此說根據(jù)半索動物的成體有接近于脊索動物的特點,而胚胎發(fā)育和幼體形態(tài)卻和棘皮動物的極為相似,加以對肌肉的肌蛋白生化成分的分析,可以說半索動物,棘皮動物和脊索動物有明顯的共同點,均具肌酸,而半索動物與棘皮動物的肌蛋白中除含有肌酸,尚含有精氨酸,無脊椎動物的肌蛋白含精氨酸不含肌酸。故主張半索動物、棘皮動物與脊索動物源自共同祖先,由此共同祖先分為3支演化:

一個側(cè)支進化為棘皮動物,這從近來發(fā)現(xiàn)的一類棘皮動物化石得到更好地證明,它們具一系列類似鯊魚樣的鰓裂,具肛后尾和一個背神經(jīng)索,它們是一類用鰓裂濾食的動物,十分類似現(xiàn)代的原索動物,另一側(cè)支進化為半索動物;主干進化為脊索動物。并將半索動物與棘皮動物作為從無脊椎動物向脊椎動物演化之過渡類型。

某些具柄的棘皮動物,如已滅絕的棘皮動物中的海果類以及腕足類在這方面都有相似處,也許這些動物間均有親緣關(guān)系,并與早期脊索動物有共同祖先。也許這些動物均各自獨立地經(jīng)適應(yīng)輻射而形成這些相似性。而它們的循環(huán)系統(tǒng)和按節(jié)分布的神經(jīng)系統(tǒng)與肌肉系統(tǒng)均類似于脊椎動物,消化管中的內(nèi)柱與脊椎動物的甲狀腺同源,尤其是其胚胎發(fā)育的中胚層體腔囊的形成方式,在前14對體節(jié)的形成方式同于棘皮動物與半索動物,14對體節(jié)之后的中胚層是從一條獨立的細胞帶形成,這種方式又與脊椎動物是—致的。另外,文昌魚的受精卵在卵裂過程中的染色體具明顯的雙層膜結(jié)構(gòu),這又與棘皮動物的海膽等相似,而不同于脊椎動物。但文昌魚又是十分特化的動物,它們的脊索向前超過神經(jīng)管,按節(jié)排列的腎管和生殖腺均與脊椎動物不同。因此,一般動物學(xué)者認為文昌魚類不能代表脊椎動物的祖先。故文昌魚類或許是脊索動物進化中離開主干的一個側(cè)支,與脊椎動物有共同祖先。

七鰓鰻生命周期中的幼體——沙隱蟲也可提供聯(lián)系原索動物與脊椎動物的一些證據(jù),如它具脊索動物的基本特征,十分相似于尾索動物幼體和文昌魚類。生活方式也與文昌魚類極為相似,營鉆沙生活,并用鰓裂和圍鰓腔濾過取食。同時沙隱蟲也有脊椎動物的腎、肝和胰,以及分節(jié)排列的肌肉。故沙隱蟲不失為聯(lián)系原索動物與脊椎動物很好的代表。脊索動物的祖先是以觸手腕濾過取食的后口動物,可稱為“觸手腕濾過取食祖先”,是棘皮、半索和脊索動物的共同祖先。羽鰓綱是進化的一個側(cè)支,有可能代表脊索動物祖先,是處于進化樹的根基部。代表進化樹主干的是成體營底棲固著生活,用鰓裂濾過取食,幼體自由游泳生活,具幼體性熟并能繁殖的尾索動物樣的脊索動物的祖先,相當(dāng)于原始無頭類。由這樣自由游泳的幼體的一個側(cè)支演化為文昌魚類,其主干則進化為以鰓濾過取食的有頭但無頜的脊椎動物的祖先,即相當(dāng)于原始有頭類。由它進一步演化出一個側(cè)支為圓口類,其主干則演化為軟骨魚類和硬骨魚類。如果說以觸手腕取食的假想動物是脊索動物祖先的話,則通過適應(yīng)性變化到出現(xiàn)用鰓濾過取食在脊索動物進化中是一個里程碑。

2.最早的脊椎動物是什么,它們起源于海洋還是淡水?

答:最早的脊椎動物是甲胄魚?,F(xiàn)代生存的圓口綱可能是甲胄魚類的后裔。甲胄魚是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支,而圓口類動物是適應(yīng)半寄生或寄生生活的一支,這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系,可能是來自共同的無頜類祖先。甲胄魚到泥盆紀(jì)末即告絕滅,現(xiàn)生圓口類(盲鰻與七鰓鰻等)則留存至今,成為脊椎動物中特化的一群。過去一般認為海洋是脊椎動物的發(fā)源地,但根據(jù)最早的脊椎動物化石甲胄魚所在地層進行巖相、巖性與同層的無脊椎動物化石的綜合分析研究,推斷5億年前這些動物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動物起源于淡水的說法便為更多的人所接受。

3.試述無頜類在脊椎動物進化中的地位。

答:甲胄魚類一般在體前部覆蓋著盔甲樣的外骨骼(例如鱗甲魚和半環(huán)魚等),和現(xiàn)存的圓口綱動物有許多共同特點:無上下頜,早期類型沒有成對的附肢,有鰓籠和單鼻孔,嗅囊與鼻垂體囊相通,兩眼間有小的松果體孔,內(nèi)耳有兩個半規(guī)管等。說明它們之間有一定的親緣關(guān)系。甲胄魚是現(xiàn)在已發(fā)現(xiàn)的最早的脊椎動物化石,現(xiàn)代生存的圓口綱可能是甲胄魚類的后裔。甲胄魚是適應(yīng)于向底棲生活發(fā)展的一支,而圓口類動物是適應(yīng)半寄生或寄生生活的一支,這兩類不一定有直接的親緣關(guān)系,可能是來自共同的無頜類祖先。甲胄魚到泥盆紀(jì)末即告絕滅,現(xiàn)生圓口類(盲鰻與七鰓鰻等)則留存至今,成為脊椎動物中特化的一群過去一般認為海洋是脊椎動物的發(fā)源地,但根據(jù)最早的脊椎動物化石甲胄魚所在地層進行巖相、巖性與同層的無脊椎動物化石的綜合分析研究,推斷5億年前這些動物都棲息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆紀(jì)中期之后。這樣脊椎動物起源于淡水的說法便為更多的人所接受。

4.簡述軟骨魚類的起源與演化。

答:由于軟骨魚類化石保留較硬骨魚少。根據(jù)化石鯊與同時代的棘魚類和盾皮魚類的解剖結(jié)構(gòu)比較,三者似源自共同祖先。

最早的軟骨魚化石是泥盆紀(jì)的一些食肉鯊,如裂口鯊。在泥盆紀(jì)時期軟骨魚大量輻射發(fā)展,到石炭紀(jì)時(距今約2.8億年至3.5億年)在淡水與海水中都很普遍,隨后許多祖先類群滅絕,代之以現(xiàn)代軟骨魚。

軟骨魚在很早就分為二大線系,即全頭類與鯊鰩類。鯊鰩類又因適應(yīng)不同的生活方式而向2個方向演化,即迅速游泳的鯊類和底棲、少活動的鰩類。

軟骨魚在進化中相當(dāng)保守,有的種類歷經(jīng)約2億年的時日而很少變化,如現(xiàn)代的噬人鯊與其古代化石種古棘鯊類相比,變化不大,現(xiàn)代的扁鯊和六鰓鯊與其侏羅紀(jì)的祖先相比,變化也不大。早期軟骨魚類,采用了第一種適應(yīng)方式,即由淡水遷入海水,過海洋的生活。這樣,雖然得到了豐裕的水環(huán)境,但是由淡水轉(zhuǎn)入海水,是由低滲的水環(huán)境轉(zhuǎn)入高滲的水環(huán)境,入海的軟骨魚首先遇到的問題,就是體內(nèi)的水分要不斷向外滲透出來。能防止這種滲透的種類才能留存后代,這樣長期適應(yīng)的結(jié)果,軟骨魚就有了一種調(diào)節(jié)自身滲透壓的能力,能將含氮的代謝廢物轉(zhuǎn)變成尿素,以2%一2.5%的濃度保存在血液中,基本上維持了體內(nèi)外水液調(diào)節(jié)的平衡,因此能在海中延續(xù)生命,繁殖種族。

軟骨魚的卵還保留著一些原來在淡水中的特性,其內(nèi)液與海水比較,屬于低滲,所以軟骨魚不能把卵無保護的產(chǎn)在海水里。它們的卵或者是在產(chǎn)出時有不透水的卵殼包著,殼內(nèi)存有液體,供受精卵在其中發(fā)育,或者根本不產(chǎn)出來,留在母體內(nèi)發(fā)育,表現(xiàn)為卵胎生或(假)胎生。軟骨魚類的雄體具有鰭腳,可以進行體內(nèi)受精,這樣就避免了卵直接和海水接觸。

5.試述輻鰭魚類的演替關(guān)系。

答:輻鰭魚類由泥盆紀(jì)進化至今大致經(jīng)歷了3個相互承替的階段:最早的輻鰭魚類為軟骨硬鱗類,以古鱈魚類為代表,出現(xiàn)于泥盆紀(jì)的淡水水域,石炭紀(jì)達全盛期,到三疊紀(jì)為全骨類所替代,全骨類來自軟骨硬鱗類,大部分中生代時期為全骨類繁盛時期,在淡水與海水中進行分支進化,現(xiàn)代的全骨類代表有雀鱔與弓鰭魚。在中生代早期由全骨類發(fā)展出真骨類,開始了輻鰭魚進化的第三階段,真骨類自中生代后期至今進行了大量的適應(yīng)輻射,形成各種生態(tài)類型。盡管真骨類魚種類與形態(tài)繁多,但大多數(shù)魚類學(xué)家相信,各種真骨魚類是來自全骨類中的一個目。

6.試論總鰭魚類在脊椎動物進化中的地位。

答:古總鰭魚類具有內(nèi)鼻孔、能作肺用的鰾和能上陸地運動的肉葉狀偶鰭,這就使它們能夠爬越干涸的泥洼進入新的水域去生活。有的種類經(jīng)常這樣爬越陸地、呼吸空氣,結(jié)果發(fā)展成為最初的陸生脊椎動物,即兩棲動物。總鰭魚中有一種骨鱗魚,其腦顱骨片的排列式樣、牙齒的類型、偶鰭骨骼的結(jié)構(gòu)等,均表現(xiàn)出與原始兩棲類有驚人的相似,因而一直被公認為是四足動物的近親。另外,根據(jù)美遺傳學(xué)家李特曼等最近對矛尾魚的基因組構(gòu)的研究以及對總鰭魚類進化的分析,他們發(fā)現(xiàn)矛尾魚的免疫球蛋白重鏈的可變區(qū)基因密碼群集圍繞著其他免疫球蛋白的基因,這樣的基因組構(gòu)正像鯊魚而不像硬骨魚和陸棲脊椎動物。但是在胚胎發(fā)育時,這些基因又重新連接起來,這又像硬骨魚和陸棲脊椎動物,而不像鯊魚。據(jù)此,作者認為腔棘魚可能是軟骨魚與硬骨魚之間的過渡類型有可能是在4億年前由鯊魚或其他的軟骨魚演化來并由它演化為硬骨魚。此研究結(jié)果似乎將硬骨魚與陸棲脊椎動物也聯(lián)系在一起,基因組構(gòu)和胚胎發(fā)育的共同點也提供了由總鰭魚類演化為陸生脊椎動物的線索。兩棲類非常近似,因此,可以認為像骨鱗魚這樣的魚類很可能就是兩棲類的直接祖先。

7.簡述兩棲類的起源與系統(tǒng)演化。

答:由水上陸,在脊椎動物的進化史上是一次巨大的飛躍。

兩棲類動物就是這種由水上陸的過渡類型動物。兩棲類的起源可以追索到距今3.5億年至4億年前的泥盆紀(jì),在那時候,陸上的氣候變得干燥,河流與湖泊周期性的變成污濁的池塘和廣闊的泥灘。同時海平面下降,使得一些魚類只能生活在沿岸邊留存的水塘或潮濕的岸邊。在如此惡劣的條件下,只有能行氣呼吸、具“肺”(鰾)并有較強的偶鰭能在陸上爬行的種類才能更好地適應(yīng)這種惡劣的環(huán)境條件。在泥盆紀(jì)的魚類中只有肺魚和總鰭魚能行“肺”呼吸,但肺魚的偶鰭細弱,為雙列式的,不能適應(yīng)在陸上爬行。只有總鰭魚類,除具“肺”能行氣呼吸外,尚具有類似陸生脊椎動物附肢的偶鰭,具有強壯的肌肉和類似陸生脊椎動物四肢的骨骼結(jié)構(gòu)。當(dāng)然,總鰭魚的鰭作為陸上活動的運動器官不是很有效的,但終究能使其從一個干涸的池塘爬行到另外有水的池塘。氣呼吸可使其在少氧的混濁的池塘和短時間越過陸地而存活。缺乏這些適應(yīng)能力的魚類就可能被自然選擇所淘汰。因此,由逐漸適應(yīng)和相對快速的一系列進化改變,具氣呼吸與肉鰭的魚越來越適應(yīng)陸地生活,最后,某些總鰭魚類進化成第一個類群的兩棲動物,它們的鰭進化為陸生五指型附肢??傱掫~有兩大類群,即骨鱗魚與腔棘魚,現(xiàn)今尚存的矛尾魚即屬腔棘魚類。腔棘魚為海生的、是遠離進化主干的總鰭魚類,其偶鰭骨骼以及頭骨(特別是頜骨)均趨于退化,而且不具內(nèi)鼻孔,顯然不是兩棲類的直接祖先。而骨鱗魚的頭骨、脊柱和偶鰭結(jié)構(gòu)等,均表現(xiàn)出與原始兩棲類有驚人的相似,因而一直被公認為是四足動物的近親。

最早的兩棲類化石是魚頭螈(或稱魚石螈),生活在距今約3.45億年前的格陵蘭地區(qū)。它具有魚類和兩棲類的特點:如有魚樣的身體,體長約1.2m,具帶鰭條的尾鰭,具殘余的前鰓蓋骨;其頭骨骨片的數(shù)目與排列和總鰭魚類十分相似,牙也同于總鰭魚,為迷齒魚頭螈又具一些適應(yīng)陸地生活的結(jié)構(gòu),如有具關(guān)節(jié)的五指型四肢,縮短的頭骨,具雙枕髁,具耳裂借以支持陸生動物特有的鼓膜。頭骨的吻部較長,顯示了其嗅覺能力的增強。其脊椎骨具陸生脊椎動物所特有的前、后關(guān)節(jié)突,肩帶與頭骨失去聯(lián)系,使頭部有活動余地,所有這些適應(yīng)陸地生活的進步性特征證明了魚頭螈已步人兩棲動物的范疇但仍保留了一些魚類特征,說明它確實源自魚類。從魚頭螈分支進化出來的古生代兩棲類,由于頭骨均有膜原骨形成的硬骨所覆蓋,可統(tǒng)稱為堅頭類。

在石炭紀(jì)與二疊紀(jì),由于堅頭類的大量輻射進化而形成種類繁多的兩棲動物,可將它們分為二大類群;迷齒類或稱塊椎類和殼椎類,魚頭螈即屬迷齒類。迷齒類是古生代兩棲類的系統(tǒng)演化的主干,其脊椎骨的形成為軟骨原骨,椎體由前、后二部分組成,前為間椎體后為側(cè)椎體,這類似于其他陸生脊椎動物,四足脊椎動物是由它演化而來。而殼椎類的則為膜原骨,椎體不分前后部分,而是線軸狀,它在系統(tǒng)演化中是一個側(cè)支。

8.簡述西蒙龍的特征及其在進化中的地位。

答:蜥螈(或稱西蒙龍)具有一系列近于兩棲類的特征和似爬行類的特征。蜥螈是體長51cm的蜥蜴形動物,它的頭骨形態(tài)和結(jié)構(gòu)很像堅頭類,頸特別短,肩帶緊貼于頭骨之后,脊柱分區(qū)不明顯,具有迷齒和耳缺等,都與古兩棲類相似。而且有些與蜥螈親緣關(guān)系很近的化石種類,尚可見側(cè)線管的痕跡。這些都是似兩棲類的特征。但是蜥螈還存在著爬行類特征,例如頭骨具單個枕骨髁,肩帶具有發(fā)達的間鎖骨,有2枚薦椎,前肢五指(而不似古堅頭類以及現(xiàn)存兩棲類的四指),各指的骨節(jié)數(shù)目也比兩棲類多(指式為2、3、4、5、3、或4),腰帶與四肢骨均較粗壯,更適于陸生爬行。所有這些都指明了它是兩棲類與爬行類之間的過渡類型。由于蜥螈發(fā)現(xiàn)于下二疊紀(jì),真正的爬行動物化石在石炭紀(jì)末已有發(fā)現(xiàn),故蜥螈不是爬行類的直接祖先,其祖先應(yīng)從石炭紀(jì)杯龍類中去尋找,但目前尚不清楚。近年來,根據(jù)對中耳的進化的比較研究,提出了兩棲類與爬行類在進化上或多或少是以各自獨立的線系,均從總鰭魚類祖先演化而來。但最終如何回答爬行類源自何種動物的問題仍然是動物學(xué)家和古生物學(xué)家探索的問題之一。

9.在爬行類的適應(yīng)輻射中,你認為最重要的是哪幾類,為什么?

答:在爬行類的適應(yīng)輻射中最重要的是杯龍類、龜鱉類、槽齒類、始鱷類、盤龍類。

①杯龍類似乎是爬行類祖先的基干,出現(xiàn)于古生代石炭紀(jì),至中生代三疊紀(jì)絕滅。杯龍類具一系列類似于古代兩棲類的特征,與其他爬行綱類群相比較,頭骨不具顳孔,為無顳窩類。所有各類爬行動物直接或間接的均為杯龍類的后裔。重新回到水中生活的有游泳迅速而巨大的魚龍和蛇頸龍,直接起源于杯龍類。在中生代大部分時間中統(tǒng)治了海洋。在距今1億年左右時間中先后絕滅。

②龜鱉類代表了一個相對較小,但是一個古老的水生線系,繼承了其祖先杯龍類的特點,現(xiàn)代種類頭骨不具顳孔。它們發(fā)展了消極保護適應(yīng)的龜殼而從三疊紀(jì)延續(xù)至今。

③槽齒類(包括假鱷類)來自杯龍類起源的初龍類,頭骨每側(cè)具2個顳孔,通常具眶前孔,與始鱷類有共同祖先。中生代早期的大多數(shù)爬行動物類群是由槽齒類分支演化來的,如鱷類、翼龍類和恐龍類。槽齒類是一類十分靈活,雙腿行走或快跑的爬行動物,自由的前肢對捕食與對抗敵害十分有利。雙腿行走和自由的前肢對槽齒類在中生代能演化成龐大的家族是直接相關(guān)的。利用雙腳行走也可能是翼龍類與鳥類的翼進化的一個重要的前奏,由于前肢已從站立和行走中解脫了出來,才有可能向翼的方向發(fā)展。翼龍類在中生代中期和晚期也是很成功的一個類群,我國新疆準(zhǔn)噶爾盆地發(fā)現(xiàn)的準(zhǔn)噶爾翼龍是1億年前生活于淡水湖泊上飛行的爬行動物,這說明了現(xiàn)今的沙漠是過去的湖泊。槽齒類也是鳥類的祖先。

④始鱷類于晚古生代源自杯龍類,頭骨每側(cè)亦具2個顳孔,但無眶前孔,是一些蜥蜴樣的爬行類。由它演化出另外2個生活至今的類群,即有鱗類和喙頭類。有鱗類包括蜥蜴類和蛇類。中生代末期,當(dāng)許多爬行動物走向絕滅時而有鱗類卻異軍突起,成為爬行類中最大的一個目,并延續(xù)至今,其原因尚不清楚。來自始鱷類的另一線系是喙頭類,該類至今已衰退成單一的種,即喙頭蜥,是停滯進化成為“活化石”的一個典型代表。

⑤盤龍類是最重要的一個分支,頭骨側(cè)下方有一個顳孔。由它的后代中的‘支稱獸孔類,是較進步的類型,為似哺乳類的爬行類,由這一支發(fā)展出哺乳動物。在白堊紀(jì)末期恐龍類和一些其他的爬行動物類群絕滅的同時,開始了哺乳類的適應(yīng)輻射。在中生代中期,獸孔類已進化出小型的勉鼯樣食蟲類,這是哺乳綱最早出現(xiàn)的成員。

15. 盛極一時的恐龍為什么突然消失,原因何在?

答:中生代是爬行類時代,尤以體軀巨大的恐龍為當(dāng)時地球上的一霸。它們在這1億多年的漫長歲月中,食量愈來愈大,相應(yīng)的體型也愈來愈大,而生活習(xí)性和食性又都向著專一化的方向發(fā)展,能較優(yōu)越地適應(yīng)于所棲居的特定環(huán)境條件。中生代的氣候十分穩(wěn)定,季節(jié)的以及緯度變化的溫差均輕微。但到了中生代末期,地球發(fā)生了強烈的地殼運動。由于地殼劇變導(dǎo)致的氣候、環(huán)境的巨大變更,使植物類型也發(fā)生了改變,被子植物出現(xiàn)并替代了棵子植物而居于優(yōu)勢。這些都給食量大而又狹食性的古爬行類帶來嚴(yán)重的后果,加以恒溫動物、特別是哺乳動物的興起,使古爬行類在生存斗爭中居于劣勢,導(dǎo)致相對突然地大量死亡和絕滅,從而結(jié)束了盛極一時的爬行類的黃金時代。近年來還曾提出過一些假說:如白堊紀(jì)晚期太陽黑子爆發(fā),地球上宇宙射線大量增加,大型爬行動物吸收劑量大,致使基因突變導(dǎo)致死亡;可以將太陽系繞銀河系中心運行一周分為四季,每季歷時約4000萬至4 500萬年,冬夏季對地球生物不利,認為恐龍正是這種時候絕滅的;在白堊紀(jì)和第三紀(jì)界限前20萬至30萬年時,氣候干燥,微量元素(如鋅、鉛、銅、錳、鍶等)量異常,用電子顯微鏡觀察,此時的恐龍蛋,發(fā)現(xiàn)具病態(tài)構(gòu)造,殼易碎,無法正常繁殖而造成恐龍類與一些古爬行類的逐漸絕滅,此過程延續(xù)了20萬至30萬年;體型愈長愈大的恐龍,其卵自然也趨向大型化,在孵化時所需熱量或積溫也高,當(dāng)?shù)厍驓夂蜃兝鋾r,使大型卵的孵化所需的熱力或積溫不夠,從而使各種恐龍的卵均難以孵出幼體,在氣候變冷后的一個很短的時期內(nèi),全部恐龍絕滅,而只有卵較小或卵胎生的小型爬行動物能繁衍后代而生存下來;也有人認為太陽有個伴星,其扁長的運行軌道每隔2 600萬年靠近太陽一次,這時彗星軌道會被擾亂,而引起彗星撞擊地球,造成周期性集群絕滅,爬行動物的集群絕滅正是這個原因造成的。另外還有“地球板塊的愈合”、“海平面的升降”、“地磁的逆轉(zhuǎn),等等假說。在眾多的假說中,近年來被廣泛接受的是巨大的行星撞擊地球的假說。人們曾發(fā)現(xiàn)在白堊紀(jì)和第三紀(jì)時期的地層交界處大量存在銥的沉積物,近年來,一些學(xué)者在幾個大陸上于此交界處地層的巖石中均發(fā)現(xiàn)有豐富的銥元素的沉積,換言之,在地球各大陸的白堊紀(jì)與第三紀(jì)的交界處的地層中普遍含有豐富的銥元素沉積物。已知銥元素在地球上如白金一樣的稀少,但在隕星上卻含量十分豐富。據(jù)此事實,一些學(xué)者推測恐龍與一些古爬行類在白堊紀(jì)的絕滅是由于大的流星撞擊地球引起的。這樣一個撞擊可能造成隕星的汽化和大量的灰塵遮天蔽日,擋住陽光、降低了光合作用甚至達到光合作用的臨界點之下,同時當(dāng)沒有或只有極少的太陽輻射能到達地球表面時則隨之溫度下降。所有這一切使綠色植物得不到陽光和所需的能量而導(dǎo)致死亡,從而破壞了所有的食物鏈而造成了爬行類時代的結(jié)束。

11. 試論鳥類的起源。

答:鳥類的起源 一般認為鳥類是從距今約1.5億年前侏羅紀(jì)的槽齒類爬行動物中的一支進化來的,其直接祖先尚不清楚。這是由于鳥類骨骼比較脆弱形成化石的機會較少,因而原始類型的鳥類化石較難發(fā)現(xiàn)。自1861年至今的100多年中,屬于原始鳥類的始祖鳥化石僅報道有7例,且均采自德國巴伐利亞省的侏羅紀(jì)石灰石巖層中。這7例標(biāo)本均為同一種,即始祖鳥。1994年我國發(fā)現(xiàn)數(shù)具始祖鳥化石,這是在德國以外的首次記錄,引起世人矚目。已知該鳥生活于1.5億年前的熱帶島嶼,可能是那時期在飛行時偶爾墜入并淹死在環(huán)島淺海的咸水中得以保存并成為化石的。從始祖鳥的體制結(jié)構(gòu)看,始相鳥具有爬行類和鳥類的過渡形態(tài)。

它與鳥類相似的特征是:①具羽毛;②有翼;③骨盆為“開放式”;④后足具四趾,三前一后;⑤具“V”形鎖骨等。

但它又具有類似爬行類的特征,主要有:①上下頜具牙齒,上頜13枚,下頜11枚;②有一個18—21個分離的尾椎骨構(gòu)成的長尾;③前肢具3枚分離的掌骨和指骨,指端具爪;④肋骨無鉤狀突;⑤腿和頭部具爬行類的鱗等。原始鳥類中除始祖鳥外,考古學(xué)家查特基于1986年從1983年采到的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)丁二件原始鳥類的標(biāo)本,這2個標(biāo)本均采自美國得克薩斯的加扎縣的晚三疊紀(jì)(距今約2.25億年前)地層的泥巖中,定名為原鳥。原鳥大小似雞,大的個體約長60cm,似始祖鳥,小的個體長約30cm。

原鳥也具有鳥類與爬行類的特征,它與鳥類相似的特征有:

①頭骨基本類似鳥,輕,為氣質(zhì)骨。枕骨大孔位于腹面。顳孔與眼窩合并,所以眼窩大(直徑約20mm)而深,左右眼窩在中間幾乎相連;

②頸部靈活,后面的頸椎為馬鞍型頸椎;

③肩帶與前肢形態(tài)適于飛行,具“V”形鎖骨和龍骨突,前肢呈翅形。盡管未發(fā)現(xiàn)羽毛的印跡,但從前肢有關(guān)部位上存在著一系列生長飛羽的結(jié)節(jié)和隆起看,證明已具羽毛。根據(jù)內(nèi)耳膜迷路結(jié)構(gòu),估計其飛翔能力介于鷹、鴿類(膜迷路薄,具大的半規(guī)管和明顯的壺腹)與雞類(腹迷路短而厚,壺腹不發(fā)達)之間;

④腰帶具似現(xiàn)代鳥的大的坐骨孔,后肢形態(tài)適于雙腳直立行走;

⑤大腦大,其比例似現(xiàn)代鳥;

⑥神經(jīng)感官特化,適于飛翔,雙眼向前為雙眼視覺,據(jù)此可認為原鳥為肉食性捕食者。圍繞中耳鼓室的骨塊數(shù)與位置,聽囊側(cè)壁所具的孔如橢圓窗與假圓窗等均完全同于現(xiàn)代鳥等等。

而原鳥與爬行類相同的特征有:

①頭骨一般結(jié)構(gòu)與爬行類禿頂龍十分相似;

②軀體部骨骼很少愈合,具由分離的尾椎構(gòu)成的長尾;

③頜骨前端具齒,為側(cè)生齒與槽生齒。上下頜無間齒板等。另外又具鳥類與獸腳類恐龍的共同特點,如它們的距骨向前背側(cè)伸長形成一上行突起,這是其他脊椎動物類群所無。從原鳥的上下頜著生牙的情況也可明顯地看出其介于二者之間的過渡形態(tài),具牙為爬行類特點,但牙僅長在頜骨的前端,上頜3枚,下頜2枚,后面部分頜骨不長牙似現(xiàn)代鳥。由上可知,原鳥是介于爬行類與現(xiàn)代鳥類之間的一種過渡類型,但已是鳥類,從其牙的著生方式與其他一些特征看,其進化水平應(yīng)比始祖鳥更接近現(xiàn)代鳥類,即比始祖鳥更進步。通過對始祖鳥和原鳥的研究,證明鳥類是起源于爬行類的槽齒類。

12. 鳥類的適應(yīng)輻射主要可分為幾個時期?

鳥類的適應(yīng)輻射 由于鳥類骨骼薄,氣質(zhì)骨,易碎,加之大多鳥類生活在森林中,尸體易腐爛或被吃掉,所以在成為化石,尤其是成為完整的化石的機會較少,這就限制了人們對其進化歷史的認識。除上述提及的三疊紀(jì)發(fā)現(xiàn)的原鳥和侏羅紀(jì)發(fā)現(xiàn)的始祖鳥外,80年代還在中國遼寧朝陽地區(qū)和美國猶他州發(fā)現(xiàn)個別侏羅紀(jì)的鳥類化石。中國發(fā)現(xiàn)的侏羅紀(jì)鳥距今約1.4億年,僅麻雀大小,定名為三塔中國鳥。 至白堊紀(jì),鳥類已進化到一個新水平,除某些種類尚保留少許爬行類的特點,如具像爬行動物的頜骨與齒外,在體制結(jié)構(gòu)上已基本達到現(xiàn)代鳥的水平。已有某些種類喪失了牙,頭骨骨片有愈合現(xiàn)象,為氣質(zhì)骨,胸骨發(fā)達,有些種類具龍骨突,具愈合的腕掌骨,綜合薦椎,尾已縮短,尾骨末端形成尾綜骨等。所有這些特點都與飛翔有關(guān),是向著飛翔能力提高的方向發(fā)展。

在分類上將白堊紀(jì)具齒的,現(xiàn)已絕滅的鳥類歸為齒頜總目。齒頜總目在進化的線系中代表了今鳥亞綱中的一個側(cè)支。此類的代表有黃昏鳥屬和浸水鳥屬。它們代表了一個沒有 飛翔能力的適于水生的類群,化石大多發(fā)現(xiàn)于美國中西部,此地區(qū)在白堊紀(jì)時是海洋。黃昏鳥是一種長約1.5m~2m的潛水鳥,用發(fā)達具蹼的后肢游泳,翼退化縮小,具齒,頜骨變得適于捕魚。浸水鳥可能與黃昏鳥有親緣關(guān)系,長約1 m,翅也縮小,具齒,后肢很靠后,四趾全向前并具瓣蹼,適于捕魚。潛鳥樣的潛水鳥在南極的晚白堊紀(jì)地層也有發(fā)現(xiàn)。具飛翔能力的齒頜類的代表有魚鳥屬,是海鷗樣的飛翔鳥。不具牙的中生代包遲仙石3拿付豐7n全任由太而洲/佃括由圃、南姜油+利亞和歐洲等地也有發(fā)現(xiàn),但不少無完好的頭骨。在這些已發(fā)現(xiàn)的化石鳥類中,有的也延續(xù)至今,種類約有35種,隸屬于8目、13科,如紅鶴目有的將其并人鸛形目、潛鳥目、鵬鷓目、鵜形目,鶴形目和鵂形目等。值得注意的是,可能因為這些類型的鳥多為水生(或水邊)和海生鳥類,故較易被保存下來。我國白堊紀(jì)的鳥有玉門甘肅鳥,白成一目一科。 進入新生代則為鳥類的大發(fā)展時期,到第三紀(jì)始新世末,幾乎所有現(xiàn)在生活的各目的鳥(包括雀形目)都已出現(xiàn),它們均不具齒,適應(yīng)輻射于多種多樣的生活環(huán)境。

在與哺乳動物的競爭中,鳥類主要是向空中發(fā)展的類群。據(jù)布羅德科伯1971年統(tǒng)計,自古至今(包括絕滅的與現(xiàn)存活的)鳥類共有154 000種,至今存活的有9600種。

不具齒的今鳥亞綱的鳥類可以按是否具有龍骨而分為平胸類和突胸類。平胸類失去一些飛翔的特點,如不具龍骨、胸肌不發(fā)達、翼退化等,而加強了快跑的特點,如鴕鳥腿長而強壯。曾認為平胸類是十分接近不能飛的祖先鳥,但現(xiàn)有的證據(jù)說明平胸類是來自一個特殊類群的飛翔鳥類,而且代表了進化的幾個不同的線系。根據(jù)動物地理學(xué)的證據(jù)看,從飛翔類鳥進化為平胸類鳥在鳥類進化史上至少紋生過4次或4狀以上、但是它饑與其他鳥類帆系緣長系儡丌\囑整。

3種鴕鳥和食火雞等現(xiàn)在生存的干胸類外,還有二類絕滅的,它們是恐鳥目和象鳥目。恐鳥類生活于新西蘭,身高達3m以上,體重約450kR,是世界上最大的鳥類,絕滅于距今300年前。象鳥生活于馬達加斯加,體大于鴕鳥,卵重超過10kg,直徑約33cmX24cm,是世界上最大的鳥卵,距今200年前尚有生存的種類。企鵝類是為早期突胸類的一支,其系統(tǒng)演化關(guān)系尚不清,一般認為它與潛鳥目和鹱形目

13.試述哺乳類的起源。

答:哺乳類起源于古代似哺乳類的爬行動物,時間大約是在距今2.25億年的中生代三疊紀(jì)。在石炭紀(jì)末期,由爬行類基干的杯龍類發(fā)展出一支似哺乳類的獸形爬行類,即盤龍類,由它進化出一支較進步的獸孔類,獸孔類后裔中的一支稱獸齒類的,被認為是哺乳類的祖先。獸齒類的化石最早見于中生代三疊紀(jì),這是一類十分近似哺乳類的爬行動物,已具備了一些哺乳類的特征:四肢位于身體腹側(cè),能將身體抬離地面便于運動;頭骨具合顳孔,牙為槽生的異型齒,雙枕髁,下頜齒骨特別發(fā)達,某些種類已具原始的次生腭;脊椎、帶骨及四肢骨的構(gòu)造均似哺乳類、胞和感官較發(fā)達,提高了運動的靈活性;具胎盤和哺乳;能維持較高的體溫等。其代表動物為發(fā)現(xiàn)于南非三疊紀(jì)地層的犬頜獸,體長約2m,似狗,我國云南省祿豐地區(qū)發(fā)現(xiàn)的晚三疊紀(jì)化石卞氏獸也屬獸齒類。其特征更接近哺乳動物,曾一度歸為哺乳類,后因其下頜骨并非像哺乳動物的下頜骨僅單一齒骨,尚含有退化的關(guān)節(jié)骨與上隅骨等,仍為爬行動物,為最接近哺乳動物的爬行動物。作為哺乳動物最重要的標(biāo)志的毛和乳腺在似哺乳類的爬行類中的出現(xiàn)可能是在二疊紀(jì)晚期。 迄今所獲最早(三疊紀(jì))的哺乳類的化石標(biāo)本絕大多數(shù)為牙齒和頜骨的碎片。這是因為最早的哺乳類都是一些個體大小如鼠的種類。骨骼脆弱,難以保存完整。而小的體型在中生代早期可能是一種很好的適應(yīng)性特征,因那時正是肉食性恐龍在地球上稱霸的時候,盡管最初的哺乳類在體制結(jié)構(gòu)與生理機能上均優(yōu)于爬行動物,但在當(dāng)時爬行類時代的環(huán)境條件下,在競爭中爬行類仍占優(yōu)勢,故小的體型顯得不突出而有助于其在肉食型恐龍所占據(jù)的生態(tài)位中棲居。因此哺乳動物才有機會在中生代末期隨著爬行類的大絕滅而得以充分發(fā)揮其體制結(jié)構(gòu)的優(yōu)越性而廣泛適應(yīng)輻射。這是因為絕滅的爬行類所空出的眾多生境可被已存在的哺乳類去占領(lǐng),這也標(biāo)志著哺乳動物時代的開始。到第三紀(jì)的始新世和漸新世時,哺乳動物十分繁盛并達到高峰,成為哺乳動物的黃金時代。從此時之后,盡管哺乳動物的數(shù)量有些下降,但作為一個整體哺乳動物至今仍支配著陸地環(huán)境。

14.哺乳類的適應(yīng)輻射分哪幾個階段?

答:哺乳動物的進化史經(jīng)歷了3個基本輻射階段:

1.第一階段 是中生代侏羅紀(jì),此期所見的三結(jié)節(jié)齒類,臼齒齒尖已從三錐齒類的直行排列演變成三角形排列。由三結(jié)節(jié)齒類演化出3支:即三齒獸類、對齒獸類和古獸類,其中前2支生活到侏羅紀(jì)與白堊紀(jì)交替時期絕滅,而第3支古獸類卻得到蓬勃發(fā)展。古獸類的臼齒齒尖亦為三角形排列,但下頜臼齒后方具有帶兩個齒尖的“下跟突”。古獸類是后獸亞綱和真獸亞綱的祖先。此時期多結(jié)節(jié)齒類還很興旺。

2.第二階段 為中生代末期(白堊紀(jì)),出現(xiàn)了后獸亞綱與真獸亞綱。多結(jié)節(jié)齒類尚存在。

3.第三階段 為新生代,從新生代初期開始,哺乳類獲得空前大發(fā)展。一方面是由于當(dāng)時的環(huán)境條件對爬行類不利,而更主要的是由于哺乳類的一系列進步性特征在生存斗爭中占據(jù)有利地位?,F(xiàn)存各目哺乳類多是此時期輻射出來的。

15.說明猩猩科動物的起源及其與人科的關(guān)系?

現(xiàn)代類人猿(包括長臂猿、猩猩、大猩猩與黑猩猩)與人類關(guān)系十分密切,具有共同的祖先,都是由一種古猿演化而來。早在距今3 000萬年漸新世晚期地層發(fā)現(xiàn)的埃及古猿,具有類人猿的特征,大小似犬,其齒式明顯像類人猿,但顱骨像猴,相信它是代表了一個向人類發(fā)展的早期過渡類型。到距今2 500萬年的中新世,地球變冷,許多地方變得冬長夏短,在北美;歐洲和亞洲的廣大地區(qū),熱帶、亞熱帶森林讓位給草原,類人猿開始了適應(yīng)輻射,出現(xiàn)于約3 000萬年前漸新世晚期的森林古猿,在中新世十分繁盛,直至距今約1 000萬年前絕滅,這是一個多分化的類群,兼具猴、類人猿和人的特性,廣布于非洲、歐洲和印度等地。一般認為森林古猿的非洲種,相似于黑猩猩,是現(xiàn)代黑猩猩的祖先。比非洲種大得多的大型森林古猿可能是現(xiàn)今大猩猩的祖先。另一類化石森林古猿是非洲酋猴,是一類大小似狒狒的類人猿,有人認為它可能是所有類人猿的共同祖先,它與黑猩猩有明顯的親緣關(guān)系。以猩猩為代表的亞洲類人猿可能是在距今約1 500萬年的中新世從非洲的森林古猿分支進化來的。盡管人們對中新世的類人猿的進化譜系尚知之不多,但它們已具有人類和其他類人猿的共同特征,如拇指(趾)能對持,相對發(fā)達的大腦,眼前視,大多以腳掌(跖骨)行走等,另外,它們的臂長幾乎與腿長相等,說明它們適于陸地與樹棲生活。因此,可以認為森林古猿是長臂猿科和猩猩科的祖先,同樣有可能是人科的祖先。換句話說,人類與類人猿有共同祖先是無疑的,這從近代分子生物學(xué)、生物化學(xué)和免疫學(xué)的研究也已證明類人猿之間和類人猿與人之間的親緣關(guān)系是很近的(見動物進化例證中的生理生化例證)。但有關(guān)它們的正確譜系關(guān)系也尚未弄清。

16. 簡述人類起源與進化的各個階段。

答:根據(jù)現(xiàn)有材料可將人類的起源與進化大致分為4個階段:

1.猿到人的過渡階段 此階段的早期代表有南非和印度的拉瑪古猿亦即西瓦古猿,發(fā)現(xiàn)于距今1 200萬一1 500萬年前的中新世。它具有一些人類的特征,如頜骨與齒弓屬于人的類型,齒冠比類人猿的低矮。南方古猿主要生活在東非,直立或半直立,以雙腳行走,臂長于腿,可能是部分樹棲,肉食性的牙大于現(xiàn)代人而小于類人猿,骨盆似人而不同于猩猩類。腦容量大約為430cm3~530cm3,也是小于人腦大于類人猿的腦,人屬腦容量變化范圍在900cm3~2000cm3。南方古猿化石種的代表有粗壯種和鮑氏種。一個著名的阿法爾南方古猿的種叫“露西”,大約生活于距今300萬~360萬年前,被認為是人類的直接祖先。

2.早期猿人階段 此階段的代表有東非坦桑尼亞能人和肯尼亞“1470人”,生活于160萬一300萬年前。它們已能制造和使用原始的木制和石制工具。前者腦容量為657cm3,后者為775cm3,大于南方古猿、小于現(xiàn)代人。關(guān)于能人與南方古猿的關(guān)系仍有爭論,有人認為二者無明顯的區(qū)別。

3.猿人階段 包括一些直立猿人。直立猿人已是真正的人類了(能人是否為真正的人類尚未定),出現(xiàn)于第四紀(jì)更新世早期,距今約30萬一180萬年前。直立猿人是更進步、具文化的類群,已能使用骨器與石器工具和火,體高約150cm~170cm,額低,眉嵴粗壯,無頦,上下頜粗大,牙比現(xiàn)代人的大,腦容量約800cm3—1 000cm3,根據(jù)腦的大小與外形推測,它們有可能已能用語言進行交流。它們住洞穴,群居,使用獸皮包裹身體等。直立猿人分布廣,是第一個遍布舊大陸的人科動物。著名的代表有我國的北京猿人,藍田猿人,元謀猿人,爪哇直立猿人,德國海德堡猿人等。

4.智人階段 智人代表了現(xiàn)代人,可能是由直立猿人進化而來??煞譃?種類型:即古代類型(古人)和現(xiàn)代類型(新人)。古代類型智人在更新世晚期的舊大陸各地占統(tǒng)治地位,其代表有歐洲各地發(fā)現(xiàn)的尼安德特人,我國的山西丁村人,陜西的大荔人,廣東的馬壩人和湖北的長陽人,在中東發(fā)現(xiàn)的尼安德特人更像現(xiàn)代人。此類智人大約生活于10萬一30萬年前。直立行走,但膝部略彎曲,牙較小,頭蓋骨較薄,介于直立猿人與現(xiàn)代智人之間,腦容量為1 200cm3—1 300cm3(現(xiàn)代人平均為1 400cm3)。頭部尚保留有猿人特點,如眉嵴突出,額部低平,下頜縮后,頦部不明顯等。此時期的智人能制造比較精細的石器?,F(xiàn)代類型的智人,是最古老的真正的現(xiàn)代人,生活于更新世晚期,距今約3萬~4萬年前直至現(xiàn)代。我國發(fā)現(xiàn)的這一類型的化石有:北京周口店山頂洞人,廣西的柳江人,云南的麗江人,四川的資陽人,內(nèi)蒙古的河套人等。這種類型的智人已相同于現(xiàn)代人。所制造的工具更精致,如魚叉、用獸骨或石頭制成的針、石鏃和帶尖的矛頭,能燒制陶器,農(nóng)牧業(yè)已有初步分工,會建造原始房屋等,居于山洞,洞壁上繪有與狩獵有關(guān)的繪畫或雕刻藝術(shù)。現(xiàn)一般認為克羅馬農(nóng)人是尼安德特人的后裔,是現(xiàn)代人的祖先,由他們逐漸發(fā)展成為現(xiàn)代世界的各色人種(或種族)。

17.為什么說勞動創(chuàng)造了人?

答:從猿到人是一個漫長的過程。古猿從樹棲轉(zhuǎn)到地面活動,逐漸改變了在樹上用四肢運動的方式,學(xué)會了直立行走,這就完成了從猿轉(zhuǎn)變到人的具有決定意義的一步。直立行走促使了手與足的分化,在與自然斗爭中,自由的手可以使用工具和制造工具,到了直立猿人已能制造較進步的石器,并開始使用火。而古人已能制造較精細的工具,如刮刀、斧等,不僅會使用天然火,并學(xué)會了人工取火,最后到了新人階段所制造的工具更為精細,如魚叉、針和陶器等。在與自然斗爭的勞動中,人類祖先不僅制造了新的工具,并也學(xué)會了新的勞動技巧,同時也促進了腦和感官的發(fā)達,從而促使人類從被動地依賴自然轉(zhuǎn)為主動地征服自然。在狩獵與勞動過程中,古代的人們加強了互相交流與合作,逐漸產(chǎn)生了語言。正如恩格斯所說:“手變得自由了,能夠不斷地獲得新的技巧,而這樣獲得的較大的靈活性便遺傳下來,一代一代地增加著?!薄八?,手不僅是勞動的器官,它還是勞動的產(chǎn)物?!彼终f:“首先是勞動,然后是語言和勞動一起成了2個最主要的推動力,在它們的影響下,猿的腦髓就逐漸變成人的腦髓?!笨梢娛?、腦、語言等都是勞動的產(chǎn)物,它們的發(fā)展又反過來對勞動起著重要的作用:提高了勞動效力,增進了勞動成果,就這樣古猿終于進化成人。這就是恩格斯所說:“勞動創(chuàng)造了人本身。”正是勞動把人類和猿群鮮明地區(qū)別開,也正是勞動創(chuàng)造了光輝燦爛的人類文化。可以說,勞動是人類生活的第一個基本條件,因此,勞動是光榮偉大的,沒有勞動就沒有人類世界。

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第二十二章?動物進化基本原理

1.地球上生命起源的基本條件有哪些?

一些微球或相類似的化學(xué)集合體可能已發(fā)展出能產(chǎn)生能量具有新陳代謝能力,并在一些微球中核苷酸反應(yīng)形成核酸,核酸是自我復(fù)制的,同時也獲得少量具有原始催化作用的蛋白質(zhì)分子,并可能含有一種遺傳機制。這樣,一種具有能量代謝和一定結(jié)構(gòu)的并發(fā)展成一種遺傳系統(tǒng)的細胞樣實體,已具有了生命的基本特征。大多數(shù)科學(xué)家相信生命有一共同來源,因為上自人類下至最小的微生物,包括植物界與動物界,它們均具有完全相似的遺傳與新陳代謝系統(tǒng),并具相同的一些生物分子,如都具核酸與蛋白質(zhì)(包括5種堿基,2種糖和磷酸,20種氨基酸等)。現(xiàn)已證明,一切生物(包括原核生物)的遺傳密碼大體相同,這對地球上一切現(xiàn)存生命有同一起源的論斷提供了重要證據(jù)。最早的細胞或許有些像現(xiàn)在的原核細胞,如藍綠藻和細菌,它們?nèi)狈毎?,也缺乏其他細胞器,如線粒體、質(zhì)粒、染色體、中心體和液泡等,它們的遺傳系統(tǒng)較簡單,DNA分子裸露并存在于胞質(zhì)中,且不與RNA或蛋白質(zhì)相結(jié)合,通過裂殖或出芽方式生殖。原核生物大約出現(xiàn)于距今30億年前。距今大約10億年前出 現(xiàn)了真核生物。真核生物的細胞具有以膜包圍的核,細胞核內(nèi)有染色體,染色體中的DNA與RNA、蛋白質(zhì)、線粒體和葉綠體的膜被認為來自原始的原核細胞的質(zhì)膜,故真核細胞被認為起源于原核細胞。其過程可能是這些原核細胞侵入或被吞噬,并寄生在其他細胞中,逐漸在“寄生者”與“宿主”之間出現(xiàn)了一種相互依賴的代謝作用,使二者之間都不能獨立生存,從而形成了真核生物(細胞)。之后,經(jīng)若干億年的發(fā)展,真核細胞逐漸由單細胞生物發(fā)展出各級多細胞生物。在距今6億年的寒武紀(jì)之前及寒武紀(jì)之初的短短幾百萬年內(nèi),大多數(shù)主要的無脊椎動物門就已出現(xiàn)了,這個時期被稱做“寒武紀(jì)爆發(fā)”時期。至距今5億年的奧陶紀(jì)出現(xiàn)了最早的脊椎動物。

2.試述“化學(xué)進化”到“生物進化”的演變過程。

答:地球上由沒有生命的無機物逐步發(fā)展至今天的生命世界,大體上經(jīng)歷了5個階段:

(1).由原始大氣和原始海洋中的甲烷、氰化氫、一氧化碳、二氧化碳以及水、氮、氫、硫化氫、氯化氫等無機物,在一定條件下(紫外光、電離輻射、閃電、高溫、局部高壓等),形成了氨基酸、核苷酸、單糖等有機物。

(2).簡單的有機物(氨基酸、核苷酸等)聚成生物大分子(蛋白質(zhì)、核酸等)。

(3).眾多的生物大分子聚集而成多分子體系,呈現(xiàn)出初步的生命現(xiàn)象,構(gòu)成前細胞型生命體。

(4).前細胞型生命體進一步復(fù)雜化和完善化,演變成為具有完備生命特征的原核細胞,由原核細胞發(fā)展出真核細胞。

(5).由單細胞生物發(fā)展成為各級多細胞生物。

3.如何從比較解剖的角度說明動物是進化的?

答:動物的演化反映在形態(tài)結(jié)構(gòu)上,比較各類動物的體制結(jié)構(gòu)不難找到他們之間的進化線索與親緣關(guān)系。同源器官是指不同類群動物的某些器官有時在外形上不同,功用也不同,但其基本結(jié)構(gòu)和胚胎發(fā)育的來源上卻相同。例如脊椎動物的前肢、如鳥翅、蝙蝠的翼、鯨的鰭狀肢、狗的前肢以及人的手臂等,它們在外形和功能上很不相同,但內(nèi)部結(jié)構(gòu)卻很相似,在胚胎發(fā)育中有共同的原基與過程。這種一致性可以證明這些動物有共同的祖先,其外形的差異則是由于適應(yīng)不同的生活環(huán)境,執(zhí)行不同的功能造成的。同功器官是指在功能上相同,有時形狀也相似,但其來源和基本結(jié)構(gòu)均不同。例如蝶翼與鳥翼均為飛翔器官,但蝶翼是膜狀結(jié)構(gòu),由皮膚擴展形成,而鳥翼是脊椎動物前肢形成,內(nèi)有骨骼外有羽毛。又如魚鰓與陸棲脊椎動物的肺,均為呼吸器官,但魚鰓鰓絲來自外胚層,而肺來自內(nèi)胚層。痕跡器官的存在對動物的進化提供了最有意義的證據(jù)。痕跡器官是指動物體或人體中一些殘存的器官,它們的功用已經(jīng)喪失或極小。例如鯨類殘存的腰帶證明其為次生性轉(zhuǎn)變?yōu)樗畻牟溉轭?,其祖先?yīng)是陸生哺乳動物,從最原始的鯨化石的頭骨和牙齒與古食肉類的相似可以說鯨可能是由古食肉類適應(yīng)輻射進入水生的一支。人體的許多痕跡器官的存在,如極為退化的盲腸與蚓突,已失去消化功能。分節(jié)的腹直肌為原始肌肉分節(jié)現(xiàn)象的殘遺。又如眼角的瞬膜、動耳肌、尖形的犬牙、體毛、男性的乳頭和小的尾椎骨等痕跡器官的存在也只有用進化的觀點才能合理的解釋,人類是由具有這些器官的動物進化而來,這些器官在祖先動物的身上是有用的,只是后來因無用而退化了。

4.試從胚胎學(xué)提出動物的進化例證。

不同綱的脊椎動物,例如魚、蠑螈、龜、雞、豬、牛、兔和人的早期胚胎發(fā)育彼此都很相似,都具有鰓裂和尾,頭部較大,身體彎曲,胚期越早,體形也越相似,以后逐漸分化才顯出差且可看出在分類地位上越相近的動物,其相似的程度也越大。為什么陸生的動物如蜥蜴、雞、豬等在胚胎期會有鰓裂呢?為什么人的胚胎會有尾呢?這些現(xiàn)象只有認為魚、蠑螈、龜、雞、豬、牛、兔等動物和人都是從很古的時候的共同始祖演化而來才可理解。生物的遺傳性把過去一些進化的痕跡保留在胚胎時期中,因而才有胚胎初期的相似。人和陸生脊椎動物都是從水生的始祖進化而來,所以胚胎時期都出現(xiàn)鰓裂(或鰓囊)。人又是從有尾的動物進化而來,所以在人的胚胎早期有尾也就不足為怪了,所以現(xiàn)在在某些成人還留有極為退化的尾的現(xiàn)象是為返祖現(xiàn)象。至于人胚有和魚類相似的動脈弓,也是人和魚有親緣關(guān)系的一個例證。動物胚胎發(fā)育的過程一般能重現(xiàn)其在種系進化歷程中的重要階段,例如,哺乳動物從一個受精卵發(fā)育開始,歷經(jīng)囊胚、原腸胚至三胚層等是相當(dāng)于無脊椎動物階段,待出現(xiàn)鰓裂(或鰓囊),相當(dāng)于魚類階段,再出現(xiàn)心臟的分隔變化(一心房、一心室一二心房、一心室一二心房、二心室),相當(dāng)于由魚類→兩棲類→爬行類→哺乳類各階段。這是胚胎發(fā)育中的一個規(guī)律,它揭示出生物的個體發(fā)育會重演它的系統(tǒng)發(fā)生。在胚胎時期,蛙的幼體蝌蚪與魚類相似排泄氨。雞胚早期排泄物為氨,稍后排泄尿素,像兩棲類,最后排泄尿酸則同于爬行類。這是在生物發(fā)生律方面很好的生化證據(jù)之一。生物發(fā)生律有時也表現(xiàn)在動物行為或生活習(xí)性方面,例如鰻鱺的生殖洄游的形成可以追溯到他的祖先。鰻鱺祖先的化石發(fā)現(xiàn)于黎巴嫩的白堊紀(jì)海洋沉積物中,證明其祖先生活在海洋,而今的鰻鱺生活在河流湖泊,是為淡水生長,但至繁殖時,鰻鱺親魚還須集群降河入海,在海中產(chǎn)卵。

5.如何從古生物學(xué)例證說明動物是進化的。

答:直接論證生物進化的資料則來自古生物學(xué),即來自從地層所發(fā)掘出來的大量化石材料。地層可以說是名符其實的生物演化史的檔案館。人們可根據(jù)從地層中發(fā)掘出來的生物的化石遺骸(如骨骼、牙齒、介殼等甚至整體,例如自西北利亞凍土帶發(fā)掘的猛犸象)、遺跡(足跡和生物體的印痕)和遺物(糞、卵等),將地球上出現(xiàn)生命以來生物發(fā)展演化的基本歷程有個較正確的了解,當(dāng)然,限于化石材料的發(fā)現(xiàn)不可能非常整齊完善,故而自古生物學(xué)材料提供的進化證據(jù)也有一定的欠缺,相信此欠缺將隨化石資料的不斷累積而逐漸得到補充。按地層形成的先后順序與生物出現(xiàn)的早晚,將地質(zhì)年代分為5個代:太古代、元古代、古生代中生代和新生代。每代可分為若干個紀(jì),紀(jì)下又可分為世。就動物演化的事實看,最初出現(xiàn)的是無脊椎動物,生活在水中,以后依次出現(xiàn)水生的無頜類至有頜魚類,然后是開始登陸的兩棲類,登陸成功的爬行類,又由爬行類演化出鳥類與哺乳類,最后才出現(xiàn)人類。不同生物類群在演化過程中的相互交替的原因,是由于自然條件的改變而引起某些類群的滅絕和另一些類群的出現(xiàn),發(fā)展和繁盛。 從同一類動物在不同的地層中的變化來看該動物的演化過程的典型例證是馬、象和駱駝的化石證據(jù),其中尤以馬的化石最為完善和具說服力。關(guān)于馬的進化可追溯到約5 400萬年前的始新世的北美所提供的資料,起初以為是一種直線演化,然而實際上是由許多譜系演化來的,即馬的系統(tǒng)演化是有許多分支,而大多分支現(xiàn)已絕滅。從地史看,馬的演化歷程亦存在著廣泛的適應(yīng)輻射,其總的趨勢為體形逐漸變大,四肢由短變長,趾(指)數(shù)由多變少,牙齒由低齒冠變?yōu)楦啐X冠。最早的馬出現(xiàn)于距今約5 400萬年的第三紀(jì)始新世。稱之為始新馬或始馬,外形似狐,大小如狗,前肢4趾,后肢3趾,適于在當(dāng)時炎熱的北美的松軟的林地活動,齒冠低而齒根長,適于吃灌木的嫩葉。到距今約4 000萬年的漸新世,中北美洲逐漸出現(xiàn)廣闊的草原,此時期的漸新馬體形比始祖馬略大,前后肢均為3趾,中趾最發(fā)達,前肢第5趾遺跡尚存,齒冠仍為低冠,但較始祖馬略高,因其食物逐漸由食樹葉變成食草。在距今約2 600萬年的中新世由漸新馬適應(yīng)輻射出幾支,其中一支為中新馬,中新馬被認為是現(xiàn)代馬的直接祖先。此時期地球的氣候變得冷且干燥,大草原遍布全球,此時的中新馬完全成為草原動物。食草與快速奔跑,致使體形更高,前后肢雖仍為3趾,但中趾特別發(fā)達,2、4趾較退化,臼齒齒冠成為高齒冠,其咀嚼面也形成復(fù)雜的皺褶,適于草料的研磨。在距今約700萬年的上新世,出現(xiàn)了作為中新馬后裔的上新馬,它一直留存至更新世。距今約200萬年左右時期,上新馬的體型已接近現(xiàn)代馬,前后肢僅剩發(fā)達的中趾,第2與4趾僅留遺跡(稱為贅骨),變成單趾馬,臼齒為高冠型。到上新世后期發(fā)展成馬屬的現(xiàn)代馬。

6. 舉例說明動物地理因素在物種形成中的作用。

答:絕大多數(shù)的動、植物都是土生土長的,是其他地方所沒有的;甚至棲居于不同島上的動物也有所不同,但所有的動物和棲居美洲者有著顯著的關(guān)系,雖然這里和美洲遠隔500海里或600海里寬的海洋。在這個群島里面又是一個小天地。達爾文認為該群島的動植物和南美洲的動植物存在顯著的親緣關(guān)系,但又有很大的差異。群島的每個島上都存在著獨特的動物類群,而它們又同其他島上的動物在形態(tài)上有一定關(guān)系。由此可知,該群島曾與南美大陸相連接,島上的生物起源于南美洲,后來與南美大陸脫離成為群島,在不同的隔離的地理環(huán)境中產(chǎn)生變異而演化成現(xiàn)在各島的動物地理群。例如,達爾文觀察了該島的鳥類,發(fā)現(xiàn)26種地棲鳥全屬于南美類型,但其中有23種為該群島的特有種。在該群島他觀察到14種雀科鳥是源于同一種,是由這個種的一個小的建群種經(jīng)適應(yīng)輻射形成的,他們的喙的大小、形狀與生活習(xí)性都不同。因島嶼隔離形成特有動物類群的例子甚多,眾所周知的澳洲大陸至今仍保留了現(xiàn)存最原始的哺乳動物——原獸亞綱的針鼴、原針鼴和鴨嘴獸,后獸亞綱形形色色的有袋類動物就是一例。有袋類動物化石在歐洲,亞洲和北美大陸的白堊紀(jì)和第三紀(jì)早期地層中均有發(fā)現(xiàn),但現(xiàn)在在這些洲卻不見有袋類動物生存。其原因就是澳洲大陸在中生代末期即與大陸脫離而成島嶼,當(dāng)時地球上正值有袋類動物廣泛輻射發(fā)展時期,有胎盤真獸亞綱動物尚未出現(xiàn),而以后在其他大陸上出現(xiàn)時,由于島嶼隔離真獸亞綱動物無法進入澳洲(除能飛的蝙蝠與某些原因帶去的嚙齒類外)而造成有袋類動物得以在此輻射發(fā)展達150余種。世界上現(xiàn)存的鴕鳥(非洲鴕鳥、美洲鴕鳥和澳洲鴕鳥)和肺魚(非洲肺魚、美洲肺魚與澳洲肺魚)僅生存在非洲、美洲與澳洲,其原因即在于在第三紀(jì)以前這3個洲與南極洲曾連接在一起。自第三紀(jì)后才彼此分開,所以現(xiàn)在的有袋類動物除生活于澳洲外,也有少量生活于南美。

7. 如何以免疫學(xué)方法研究動物之間的親緣關(guān)系?

答:證明動物有親緣關(guān)系的一個經(jīng)典實驗是血清免役實驗,即用某種動物的血清作為抗原給另一種動物作免疫注射,經(jīng)多次注射后,過一定時間在接受血清注射的動物體內(nèi)就會產(chǎn)生抗體,從這種產(chǎn)生了抗體的動物的血液制備的血清中即含有此種抗體,名為抗血清。將此種抗血清與作為抗原的血清相混合則會發(fā)生沉淀現(xiàn)象。如用其他動物的血清作為抗原與此種抗血清相混合,則有可能產(chǎn)生不同程度的沉淀,親緣關(guān)系愈近產(chǎn)生的沉淀愈多,由此可判斷動物之間的親緣關(guān)系的遠近。例如,用人的血清經(jīng)一定時間的間隔給家兔注射多次,制成含有抗人抗體的血清,用此種血清與人血清混合后即可出現(xiàn)百分之百的沉淀現(xiàn)象。如用此兔血清與其他一些動物的血清相混合,則會產(chǎn)生不同量的沉淀,據(jù)此可判定各種動物與人之間的親緣關(guān)系。

8.試述核酸分子在進化中的表現(xiàn)。

答:蛋白質(zhì)是基因表達的產(chǎn)物,真正的遺傳物質(zhì)是DNA。在生物進化過程中,DNA復(fù)制時的隨機突變和這種突變的積累才導(dǎo)致蛋白質(zhì)分子中氨基酸殘基的突變,從而最終造成物種的改變形成新種。故在生物進化中DNA的變化才是演化的本質(zhì)所在。目前已知,隨著生物的由低級向高級的進化,反映在DNA的含量上是由少到多。DNA的含量隨著生物的由簡單(低等)到復(fù)雜(高等)而增加是必然的,愈是高等的生物其體制結(jié)構(gòu)與機能愈是復(fù)雜,這就需要有更多的基因才能維持其生命與機能并繁衍后代。所謂基因就是包含著遺傳信息的DNA分子上的一段結(jié)構(gòu),基因量增多自然DNA量隨之增加。事實上有許多基因僅存在高等生物體中,例如肌紅蛋白,結(jié)合珠蛋白和免疫球蛋白,血纖肽的基因等即是。在生物的進化中愈高等的生物,其DNA含量愈高,而肺魚與蛙所含的核苷酸對卻大于哺乳動物,這可能是由于他們的DNA中含有更多的重復(fù)序列所致。DNA雜交方法是一種可直接計算2個物種之間的遺傳相似程度的方法,但此法也有一定的限度。因為這種方法只適用于研究親緣關(guān)系相近的種,較遠的種,因為親緣關(guān)系相差太遠,所解開的單股鏈的堿基序列相差太大而不能雜交,以致難以計算其核苷酸差異百分率。

9.論述遺傳學(xué)在生物進化與進化論中的作用。

答:遺傳學(xué)的例證?已知不同生物有不同的染色體組型,生物種之間染色體組型的類似性程度可反映生物進化的親緣關(guān)系。染色體是遺傳物質(zhì)的攜帶者,在生物進化過程中,染色體在數(shù)量與結(jié)構(gòu)上的變化無疑在生物種的形成于演變方面扮演了重要的角色。染色體的變化往往反映其基因的變化(如基因的重新排列),從而造成遺傳物質(zhì)的增加和丟失。染色體在結(jié)構(gòu)與數(shù)量上的差異也會造成2個本來很相近的種群間的生殖隔離,而生殖隔離則是物種的分化與新種形成的前提。 一般情況下,一個種群的所有個體的染色體核型基本保持著一致性與穩(wěn)定性,但同時又是可變的,一致性與穩(wěn)定性反映了該物種在進化過程中的一定位置??勺冃詣t造成了物種的變異,使進化成為可能??梢哉f,生物進化是源于染色體進化,而染色體進化是經(jīng)過一系列的染色體突變(如倒位、易位、斷裂、融合、異染質(zhì)增生等)進行的。有人研究了大熊貓與一種雜交熊的染色體帶型,認為大熊貓從原始食肉類中分化出來的時間早于小熊貓、犬、靈貓和浣熊;有人發(fā)現(xiàn)大熊貓的染色體是21對,黑熊與其他熊均為37對,小熊貓為18對,三者的染色體數(shù)相差較遠,故根據(jù)上述二者的研究認為大熊貓應(yīng)單列一科。稍后有人用分子遺傳學(xué)方法研究了大熊貓的染色體重組,發(fā)現(xiàn)大熊貓染色體可與熊的染色體得到部分重組,而不能與小熊貓和皖熊的重組,因此認為大熊貓的祖先很晚才從古熊類中分出。后又有人研究大熊貓染色體的G帶型,發(fā)現(xiàn)大多數(shù)大熊貓的染色體與熊的染色體相同,均由共同的著絲點將染色體對的頭與頭連接起來,從而認為大熊貓與熊有共同祖先。

10.達爾文根據(jù)什么提出他的自然選擇學(xué)說的?

答:達爾文根據(jù)“優(yōu)勝裂汰”原理提出他的自然選擇學(xué)說。在他看來,生物繁殖過剩,但食物與空間有限,為了生存和留存后代,生物之間,尤其種內(nèi)必然進行激烈的斗爭。斗爭結(jié)果自然是優(yōu)勝劣敗,在生物界或種內(nèi)就體現(xiàn)為汰劣留優(yōu)。在一定條件下,變異總是朝著一定的方向累積發(fā)展,最終導(dǎo)致新類型的產(chǎn)生,顯示出生物的進化。就是這樣,達爾文把人工選擇的原理與生存斗爭的思想綜合在一起,構(gòu)成了他的自然選擇學(xué)說,這個學(xué)說對生物進化的原因作了科學(xué)的解釋,達爾文的“自然選擇”學(xué)說的建立是根據(jù)其觀察到的一些事實和依據(jù)這些事實進行的一些推論組成的。

11.試述新達爾文主義的形成和對進化論的貢獻。

答:本學(xué)派的重要代表人物有魏斯曼,孟德爾,約翰森,德弗里斯和摩爾根。本學(xué)派的特點是否認達爾文的“獲得性遺傳”與“融合遺傳”,強調(diào)顆粒遺傳與基因在遺傳變異中的作用等。 魏斯曼曾用連續(xù)22代切斷小鼠尾巴至第23代小鼠尾仍未變短的實驗事實否定了拉馬克與達爾文的獲得性遺傳觀點;他認為遺傳物質(zhì)存在于細胞核內(nèi);他以顆粒遺傳駁斥了“融合遺傳”學(xué)說;他十分強調(diào)自然選擇在進化中的重要作用,提出了性別選擇優(yōu)勢在于以很快的速度增殖擴大遺傳的變異性,從而為自然選擇提供了豐富的原材料。孟德爾著名的豌豆雜交試驗早為人所共知,他從中得出顆粒遺傳的結(jié)論,證明了遺傳物質(zhì)的不融合,在繁殖傳代中可分離與重新組合。約翰森1909年發(fā)表的“純系說”,首先提出了“基因型”與“表現(xiàn)型”,稱可遺傳的變異為基因型,不可遺傳的變異為表現(xiàn)型。他在一定程度上接受達爾文的“自然選擇”,認為選擇在分離基因型純合的純系中起作用,而對表現(xiàn)型不起作用。突變論的系統(tǒng)提出者是德弗里斯,他在研究拉馬克月見草時,從一個大的種群中的2個與眾不同的植株培育出至少20株以上他認為是新種的植株,因在經(jīng)過自花授粉檢驗確認穩(wěn)定不變。他將產(chǎn)生這類新物種的過程稱之為“突變”,以此表達新種的突然出現(xiàn)。德弗里斯認為自然選擇在進化中的作用并不重要,只對突變起過篩的作用。以后證明德弗里斯的突變既非正常變異的來源,也不是物種形成的正常過程,是因他的實驗材料拉馬克月見草的特殊性所造成。另外,他還缺乏種群概念或物種是繁殖群體的概念。盡管如此,他的“突變”一詞卻為摩爾根所采用而保留下來,但已轉(zhuǎn)用于十分不同的遺傳現(xiàn)象。 摩爾根于1926年發(fā)表了他的名著《基因論》。他把遺傳因子叫做“基因”,他說:“種質(zhì)必由某種獨立的要素組成,正是這些要素我們叫做遺傳因子或者更簡單地叫做基因。”并把基因概念落實在染色體上,提出了基因在染色體上呈直線排列的學(xué)說,確立了不同基因與性狀之間的對應(yīng)關(guān)系,人們可以根據(jù)基因的變化來判斷性狀的變化。他在果蠅的研究中研究了遺傳性狀的變化與染色體之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)生物體都有保持原有組合的傾向,稱為“連鎖遺傳”,他認為連鎖遺傳反映了連鎖基因的存在,而連鎖基因處在同一染色體上,是由于處在同一染色體上相鄰近的基因作用的結(jié)果,從而提出了連鎖遺傳定律,對孟德爾第二定律作了重要補充和發(fā)展。從魏斯曼、孟德爾到摩爾根對基因的研究,揭示了遺傳變異的機制,從而克服了達爾文進化學(xué)說的主要欠缺,并為進化論的進一步發(fā)展做出了卓越貢獻。人們把他們和一些有關(guān)學(xué)說合稱為“新達爾文主義”。

12.試比較“綜合進化論”、“分子進化中性學(xué)說”和“間斷平衡論”,并提出你的認識。

答:①綜合進化論 也有人稱之為“現(xiàn)代達爾文主義”。此學(xué)派在近代進化論中是最有影響的一個學(xué)派。自本世紀(jì)30年代以后,一些科學(xué)家將可能的進化因素進行綜合分析,他們綜合了染色體遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、物種概念與分類學(xué)、生態(tài)學(xué)、地理學(xué)、古生物學(xué)、胚胎學(xué)和生物化學(xué)等許多有關(guān)學(xué)科的研究成果而提出的綜合進化論,是綜合了達爾文的進化論(如自然選擇和漸變的進化形式)與新達爾文主義的基因論。在1947年于美國普林斯頓召開的國際會議上,綜合進化論的觀點為大多數(shù)學(xué)者和學(xué)派所公認。綜合的結(jié)論:徹底否定獲得性遺傳;強調(diào)進化的漸進性;認為進化是群體而非個體現(xiàn)象;將物種看作是一個生殖隔離的種群;肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性,認為進化的速度和方向幾乎完全是由自然選擇所決定。從而繼承和發(fā)展了達爾文的進化學(xué)說。

②分子進化的中性學(xué)說 1968年日本學(xué)者木村資生根據(jù)分子生物學(xué)累積的資料提出了“分子進化的中性學(xué)說”。1969年美國學(xué)者金和朱克斯發(fā)表了“非達爾文主義進化”說,也以大量分子生物學(xué)資料闡述了這一學(xué)說。此學(xué)說認為在分子水平上大多數(shù)進化改變和物種內(nèi)的大多數(shù)變異,是通過選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變的偶然固定所引起的,而非由自然選擇所導(dǎo)致。所謂“中性突變”是指這種突變的結(jié)果對生物體本身既無好處也無害處,對“選擇”來說處于“中性”,故保留有利的突變,消除有害突變的自然選擇對其不起作用。中性學(xué)說也承認自然選擇,但認為大多數(shù)表型層次上的自然選擇是屬“穩(wěn)定化”選擇,其作用是消除表型上極端的個體,而保留那些接近群體均數(shù)的個體。這與達爾文所認為的自然選擇有所不同,達爾文認為自然選擇是積累微小的對適應(yīng)有利的變異,淘汰不適應(yīng)的變異而造成進化?!胺€(wěn)定化”選擇是將自然選擇看成為是一種保守力量,維持現(xiàn)有的狀態(tài),而不是產(chǎn)生定向的進化改變??傊?,中性學(xué)說是在分子層次上對進化的討論,認為在分子水平上大多數(shù)突變在選擇上是中性的;這種“中性突變”是通過“隨機漂變”而固定或消失;中性突變造成的分子進化速率是恒定的。由于中性學(xué)說應(yīng)用了分子生物學(xué)技術(shù)與數(shù)學(xué)理論方法,這有利于克服不同物種之間不能雜交而難以比較的局限,使之能對不同物種間的同源蛋白質(zhì)的氨基酸順序與DNA的核苷酸順序等進行比較,并可計算出分子進化的歧異過程與速度,從而使進化理論的研究達到更高和更深入的水平。

③間斷平衡論 美國古生物學(xué)家埃爾德雷奇和古爾德于1972年提出“間斷平衡論”。他們認為進化過程是由一種在短時間內(nèi)爆發(fā)式產(chǎn)生的進化與在長時間穩(wěn)定狀態(tài)下的一系列漸變進化之間交替進行的過程。亦即物種可以在幾百萬年中保持穩(wěn)定狀態(tài),在表型上不見明顯變化,然后繼之在短時間內(nèi)的迅速的進化改變,之后又是長時間的穩(wěn)定狀態(tài),如此交替進行。這里的“短時間”是指在地質(zhì)年代中被視為一瞬時時間。間斷平衡論更多的強調(diào)大多物種是在短時間中迅速形成的(包括滅絕或伴隨滅絕),不同于傳統(tǒng)認為的物種是經(jīng)自然選擇的漸進演變過程形成的。基因突變學(xué)說和地理隔離導(dǎo)致新種快速形成是間斷平衡論的理論基礎(chǔ),因此該論也特別強調(diào)變異的隨機性和地理隔離對物種形成的重要性。認為新種的形成起因于突變,突變是無定向的,也可能是中性的,其中一部分突變有可能通過自然選擇而在后代中固定下來,形成新種。間斷平衡論的提出已引起對進化論的許多爭論,但其對化石記錄的不連續(xù)性卻提出了較為合理的解釋。

13.如何區(qū)分大進化與小進化。

答:最早把進化理論的研究分為2個領(lǐng)域(即大、小進化)的是遺傳學(xué)家戈德施米特。他認為自然選擇只能在物種的范圍內(nèi)作用于基因而產(chǎn)生小的進化改變,即小進化;而由一個種變?yōu)榱硪粋€種的進化不能單靠微小突變積累的進化方式完成,而是由涉及整個染色體組的突變所產(chǎn)生的“有希望的怪物”在偶然遇到合適的生境而得到生存與繁衍,這樣就能產(chǎn)生出一個新種,甚至新屬或新科。隨后,古生物學(xué)家辛普森同意戈氏將進化的研究分為兩大領(lǐng)域:研究種和種以下的進化的為小進化;研究種及種以上分類單元進化的為大進化。大進化與小進化在物種這個層次上相銜接,實際上,二者也都研究物種的形成演化。生物學(xué)家研究的進化主要是小進化,古生物學(xué)家主要以化石為對象研究的是大進化。小進化的研究內(nèi)容包括個體與群體的遺傳突變、自然選擇、隨機漂變等。大進化則研究物種及其以上分類單元的起源、進化的因素、進化的型式、進化速度以及滅絕的規(guī)律與原因等。

14.物種的基本含義是什么?

答:物種是生物在自娩界中存在的一個基本單位,以種群的方式存在,占有一定的生境,同一物種個體的形態(tài)基本一致,如有差別,其差異在遺傳上是連續(xù)的,個體之間可以雜交并產(chǎn)生能育的后代,它們享有一個共同的基因庫,與其他物種之間由生殖隔離分割開。

15.為什么說一個“模式”標(biāo)本并不能代表一個物種?

答:一個物種具有形態(tài)學(xué)、遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)、生物地理學(xué)以及生理生化等方面的特有指標(biāo)。但在目前分類學(xué)家的實際工作中,一般只是采用形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)進行分類,這是因為很難進行生殖與雜交試驗的檢驗,尤其是對標(biāo)本和化石更難以進行。傳統(tǒng)的分類工作往往以“模式”標(biāo)本的特征,作為物種定名的標(biāo)準(zhǔn)。這有相對的局限性,因為物種是以種群的形式而非個體形式存在,任何一個種群中都存在著不同程度的連續(xù)的變異,因此,從一個個體提取的特征不能或不完全能代表一個物種,所以現(xiàn)代的分類學(xué)是盡可能以種群為對象,應(yīng)用統(tǒng)計學(xué)方法對種群內(nèi)的變異進行分析,以確定是否是一個物種,或是亞種,或是其他的分類單元。

16. 試述物種的形成。

答:從原有物種中形成一個新的物種,即為物種形成。換言之,當(dāng)一個物種內(nèi)的變異從“連續(xù)”發(fā)展至“不連續(xù)”時,即為新物種形成。在物種的形成中,隔離起了十分關(guān)鍵的作用。隔離的類型有地理隔離與生殖隔離。(一)地理隔離 一般是由一些地理障礙如山脈、沙漠、海洋和島嶼等所構(gòu)成,使種群中的不同群體被這些障礙所阻隔,群體間不能互相交流而獨自發(fā)展。(二)生殖隔離 是物種形成的關(guān)鍵。當(dāng)一個種群的不同群體為地理障礙所阻隔,不同群體間失去了基因交流的機會,各群體獨立地累積基因突變(基因變異是經(jīng)常發(fā)生的),逐漸形成群體特有的基因庫,并產(chǎn)生了生殖隔離,從而建立起新的種群,亦即新物種形成。

生殖隔離機制可分為兩類:

①合子前的生殖隔離機制 此類機制往往是防止不同種群間的異性成員彼此接觸與雜交。首先是在不同種群間,異性成員相互缺乏性吸引力,往往表現(xiàn)在性行為的不同,特別是那些具有求偶行為的動物,不同種群成員間對這種求偶行為相互不能辨識。其次為季節(jié)隔離,有的近緣種的生殖隔離表現(xiàn)在性成熟的季節(jié)不同。合子前的生殖隔離還表現(xiàn)在生殖器官的隔離,一般存在于體內(nèi)受精的種類,表現(xiàn)為雄性與雌性的生殖器官結(jié)構(gòu)互不相配,使精子難以輸送等。

②合子后的生殖隔離機制 在已經(jīng)形成地理隔離并達到生殖隔離的種群間已發(fā)展了合子后的生殖隔離機制,致使合子不能發(fā)育成熟,不產(chǎn)生子代,這可能是由于2個種群間的基因不一致而使合子不可能發(fā)育而死亡;或者2個種群間可以雜交,并產(chǎn)生雜交種,但這種雜交種不能生育。著名的例子是馬與驢的雜種后代騾子,騾子是不能繁育后代的。

由上可知,新物種的形成過程一般是一個種群首先分成不同的群體,經(jīng)過地理隔離,使不同群體間的基因流動的機會變少或喪失,在不同的群體內(nèi)積累著不同的遺傳變異,到了一定時期,不同的群體發(fā)展了各自特有的基因庫,并建立起各自的生殖隔離機制,最終導(dǎo)致物種形成。物種形成在生物進化中具有極其重要的作用,是生物譜系進化和生物多樣性的基礎(chǔ)和基本環(huán)節(jié)。



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